依据FAO公布的统计数据，近两年全球金枪鱼类(包括鲣鱼、旗鱼)总产量达700多万吨以上，产值占世界水产品经贸产值的9%。捕捞强度的增加导致全球金枪鱼资源面临巨大压力，为保护金枪鱼资源，保障金枪鱼渔业的可持续发展，国际上多个金枪鱼区域渔业管理组织制定了配额捕捞制度。为了更为有效地推动金枪鱼产业的健康可持续发展，一些国家如日本、西班牙等国率先发起了金枪鱼人工繁育技术的研究，以期逐步推进金枪鱼的全人工养殖。本文主要针对全球范围内金枪鱼人工养殖及繁育领域所取得的阶段性成果进行了梳理与总结，为我国开展金枪鱼养殖研发工作提供一些参考。
2.主要养殖金枪鱼种类
金枪鱼的养殖历史起于20世纪70年代，进入20世纪90年代后，随着养殖技术的逐步完善，世界金枪鱼养殖业逐步兴起[3]。目前，从事金枪鱼养殖的主要国家有日本、澳大利亚、墨西哥、美国、加拿大以及一些地中海周边国家(主要包括西班牙、土耳其、马耳他、克罗地亚、意大利、突尼斯、塞布鲁斯及希腊)，主要养殖品种包括太平洋蓝鳍金枪鱼(Thunnusorientalis)、大西洋蓝鳍金枪鱼(Thunnusthynnus)、南方蓝鳍金枪鱼(Thunnusmaccoyii)、黄鳍金枪鱼(Thunnusalbacares)及其它个体偏小的金枪鱼，如黑鳍金枪鱼(Thunnusatlanticus)等。
3.金枪鱼人工养殖及繁育现状
重点围绕太平洋蓝鳍金枪鱼、大西洋蓝鳍金枪鱼、南方蓝鳍金枪鱼与黄鳍金枪鱼这四种金枪鱼的养殖及繁育现状展开论述。
3.1.太平洋蓝鳍金枪鱼
墨西哥太平洋蓝鳍金枪鱼的养殖，兴起于20世纪90年代，养殖区域位于下加利福尼亚州。墨西哥金枪鱼的养殖，严格意义上来讲，同样是一种依靠捕捞野生金枪鱼为基础的金枪鱼短期蓄养(育肥)，通过捕捞野生金枪鱼幼鱼或者亚成鱼，在大型网箱中进行育肥8个月左右后，再进行销售处理。由于受各种因素的影响，加之野生金枪鱼资源量的变动，每年可进行育肥养殖的金枪鱼数量并不稳定，年养殖产量也呈波动性变化，一般在2000~7000吨之间[8]。FAO的官方统计数据显示，2017年全球太平洋蓝鳍金枪鱼养殖产量约2.2万吨。
3.2.大西洋蓝鳍金枪鱼
大西洋蓝鳍金枪鱼的养殖主要集中在地中海周边及大西洋沿岸国家，由西班牙在1979年率先发起，至上世纪90年代中期，地中海周边海域金枪鱼的养殖已初具规模[12]。地中海区域的金枪鱼养殖同样是以短期育肥为主，除克罗地亚主要采取捕获8~30kg野生金枪鱼幼鱼进行为期不少于2年的养殖外，其余国家基本是采捕40~400kg的野生金枪鱼，进行为期3~7个月的短期育肥[13]。该区域金枪鱼育肥大多采用圆柱形网箱(直径10~120m，深度25~35m)，放养密度通常不高于6kg/m3，养殖所用饵料主要以冰鲜沙丁鱼、鲱鱼、鲭鱼、竹荚鱼以及一些头足类为主。根据国际大西洋金枪鱼资源保护委员会(ICCAT)的公开资料显示，2017年从事大西洋蓝鳍金枪鱼养殖的企业有54家，主要集中在克罗地亚(5家)、塞浦路斯(3家)、希腊(2家)、意大利(14家)、利比亚(1家)、马耳他(7家)、摩洛哥(1家)、葡萄牙(1家)、西班牙(9家)、突尼斯(5家)和土耳其(6家)，年度总配额为53,606吨。
受ICCAT配额限制等一系列保护措施的影响，这种基于捕捞野生金枪鱼而发展起来的金枪鱼养殖业，从长远来看，其产业发展必将受到资源、环境等各方面的制约。因此，研究开发以全人工养殖为基础的金枪鱼养殖业是大西洋蓝鳍金枪鱼养殖产业可持续发展的唯一出路。依据VanBeijnen(2017)的报道[14]，西班牙海洋研究所通过将野生大西洋蓝鳍金枪鱼培育至性成熟，在2013至2014年间，成功繁育获得约3000尾大西洋蓝鳍金枪鱼苗种，这批人工繁育所得金枪鱼于2016年部分已发育成熟；此外，土耳其的一家养殖企业在2014年也成功繁育获得了约15,000尾大西洋蓝鳍金枪鱼苗种。如果这几批全人工养殖的大西洋蓝鳍金枪鱼后期顺利产卵授精，并能培育获得金枪鱼苗种，大西洋蓝鳍金枪鱼也将最终实现全人工繁育。同时，西班牙海洋研究所最新投入建设的金枪鱼陆基亲鱼培育系统，为后续更为有效的开展大西洋蓝鳍金枪鱼人工繁育研究提供了重要的硬件条件支持。然而，截止目前，仍未有官方报道宣称大西洋蓝鳍金枪鱼成功实现全人工繁育。
3.3.南方蓝鳍金枪鱼
澳大利亚南部是世界上唯一养殖南方蓝鳍金枪鱼的区域，其养殖产业同样是建立在捕捞野生南方蓝鳍金枪鱼的基础上，兴起于20世纪90年代，主要通过围网捕捞大概2龄的南方蓝鳍金枪鱼(15kg左右)，在南澳大利亚林肯港附近的斯宾塞湾进行6~9个月圈养育肥，体重达30~40kg后再对外销售。南方蓝鳍金枪鱼的养殖是南澳大利亚最大的水产养殖业，2012~2013年产量为7486吨，价值为1.535亿澳元[15]。根据FAO的官方公布数据，2017年南方蓝鳍金枪鱼的养殖总产量约8000吨。
南方蓝鳍金枪鱼野生种群资源量的波动变化以及渔业配额的限制，决定了开展其人工繁殖以进一步扩大澳大利亚南方蓝鳍金枪鱼养殖业的必要性。因此，自2006年起，澳大利亚清洁海洋金枪鱼有限公司(CST)联合澳大利亚海产品合作研究中心(SfCRC)投入大量资金，用于研究南方蓝鳍金枪鱼的人工繁育技术，并建造了世界上首个蓝鳍金枪鱼亲鱼陆基培育系统[15]。由于南方蓝鳍金枪鱼性成熟周期(8~14年)比大西洋蓝鳍金枪鱼和太平洋蓝鳍金枪鱼的性成熟周期(3~5年)长的多，因此其人工繁殖的难度更大。尽管如此，2008年CST通过激素诱导圈养的南方蓝鳍金枪鱼亲鱼，成功获得了约60万受精卵[16]，2009与2010年两年内共计获得约1000万受精卵，由于孵化率及出苗率非常低，直至2011年，通过陆基培育系统成功培育出了149尾南方蓝鳍金枪鱼苗种，并顺利转运至海上网箱中进行养殖，不幸的是，当这批苗种生长至500g左右的规格时，由于南澳大利亚寒冷的冬季水温，导致其全部死亡[15]。2012年，CST宣布暂停南方蓝鳍金枪鱼人工繁殖项目。截止目前，尚未见有关于南方蓝鳍金枪鱼人工繁育领域的最新研究进展报道。
3.4.黄鳍金枪鱼
黄鳍金枪鱼性成熟周期一般为3年，比蓝鳍金枪鱼(通常需要5年或以上)短，尽管其价值低于蓝鳍金枪鱼，但其养殖开发潜力依然巨大。黄鳍金枪鱼的养殖主要集中在墨西哥，其养殖模式与墨西哥太平洋蓝鳍金枪鱼的养殖模式相同，养殖产业同样是建立在捕捞野生黄鳍金枪鱼的基础上，通过捕捞黄鳍金枪鱼幼鱼或者亚成鱼，进行最多8个月的圈养育肥[17]。与蓝鳍金枪鱼所面临的形势一样，这种建立在捕捞野生金枪鱼的养殖产业，同样面临野生资源量波动以及配额限制的问题，养殖产业发展的持续性与稳定性差。Buentello等(2016)的报道称，墨西哥多数养殖企业已停止了黄鳍金枪鱼的养殖，原因是无法保障可以捕获足够数量的野生黄鳍金枪鱼用于圈养育肥[8]。FAO的统计数据显示，全球黄鳍金枪鱼在2007年的养殖产量最高(2088吨)，之后养殖产量骤降，2008年仅有3吨，2009~2011年无养殖产量数据，2012~2015年养殖产量分别为38吨、171吨、61吨和1吨，2016~2017年无养殖产量数据。
4.现阶段金枪鱼养殖及繁育过程中存在的主要问题(或技术瓶颈)
4.1.以捕捞野生金枪鱼为基础的金枪鱼养殖业，产业发展模式不可持续
过度捕捞致使世界范围内金枪鱼资源量不断衰减，世界自然保护联盟(IUCN)依据濒临灭绝的风险性，将太平洋蓝鳍金枪鱼评定为“易危”，大西洋蓝鳍金枪鱼评定为“濒危”，南方蓝鳍金枪鱼评定为“极危”，2014年大眼金枪鱼(Thunnusobesus)与黄鳍金枪鱼分别被评定为易危物种及接近濒临灭绝物种。野生金枪鱼资源量的衰减，加之世界范围内金枪鱼保护组织所设定的配额捕捞限制等因素，决定了这种以捕捞野生金枪鱼为基础的金枪鱼养殖业，产业发展模式不可持续。
4.2.人工繁育技术不成熟，育苗成活率低，严重制约全球金枪鱼养殖产业发展
金枪鱼较长的性成熟周期、大洋性洄游习性以及早期发育阶段的特殊环境与饵料需求，决定了其人工繁育难度巨大。日本自20世纪70年代至今，一直致力于研究太平洋蓝鳍金枪鱼的人工养殖与繁育研究，但截止目前，在人工培育条件下，太平洋蓝鳍金枪鱼从初孵仔鱼直至发育变态为幼鱼这个过程中，其成活率仅为1%左右。黄鳍金枪鱼人工育苗的成活率也不过只有3%~5%。较低的育苗成活率，远远不足以满足金枪鱼养殖产业发展的需求。日本虽然在金枪鱼全人工繁育领域处在世界的前列，其全人工繁育及养殖技术也在不断完善，但由于育苗成活率低，加之金枪鱼幼鱼早期阶段的养殖成活率低，2017年日本全人工养殖金枪鱼的产量仅占其金枪鱼养殖总产量的不足10%。人工繁育金枪鱼的数量少，加之全球金枪鱼配额捕捞的限制，严重制约了金枪鱼养殖产业的发展。纵观日本及其他国家在金枪鱼人工繁育领域的研究，目前，在金枪鱼人工鱼苗过程中，主要存在以下几个主要问题(即死亡高峰期)[14]：
1)漂浮死亡
漂浮死亡主要发生在孵化后1~4天，是导致仔鱼培育成活率低的主要原因之一[3][20]。漂浮死亡的原因可能与仔鱼鱼鳔的第一次充气膨胀有关，仔鱼通过鱼鳔调控其自身浮力，以控制其在水中的位置[21]。在刚孵化的前几天，仔鱼多聚集在水面，通过呼吸空气使其鱼鳔充气膨胀，然而，由于水与空气接触面具有较高的表面张力，导致仔鱼被困在水和空气的界面之间，从而造成漂浮死亡[8]。
针对漂浮死亡的问题，目前主要采取以下技术手段在一定程度上降低其死亡率：一是使用油性乳液降低水与空气接触面的表面张力；二是使用表面撇油装置将水表面的碎片与油膜清除，减少仔鱼接触到空气的阻力；三是在孵化后前几天内采用24小时光照处理并增加育苗水体的充气量[14]。
2)沉底死亡
沉底死亡通常发生在孵化后4~10天，且沉底死亡现象主要发生在晚上[22]。仔鱼沉底的主要原因在于其在夜间不活跃(缺少光照)，加之自身密度大于海水，因此出现下沉现象[23]。在自然环境条件下，仔鱼下沉通常不会导致其死亡，主要是因为水体深度的问题，自然环境下仔鱼一般不太可能会一直沉到海底，但在人工鱼苗条件下，育苗水体的深度往往只有1~2米，仔鱼接触到池底后，会导致其鳍与骨骼受损，加之池底聚集污物，细菌富集，从而导致仔鱼的大量死亡[21][23]。
对于仔鱼沉底死亡的现象，目前主要采用的改善措施是在育苗池内通过增设上升流装置，形成苗池内由下向上的水流，同时在夜间增加育苗水体的充气量，这可在一定程度减少仔鱼沉底死亡的发生[14]。
3)同类相食引发的死亡
同类相食是金枪鱼在仔稚鱼至幼鱼整个过程中普遍存在的现象，是导致其人工育苗成活率低的主要原因之一。在人工育苗条件下，通常从孵化后第10天开始，同类相食的现象便会陆续出现。为了最大程度减少同类相食的现象，目前采取的措施无外乎从饵料(增加饵料投放频率与投喂量)与苗种分级筛选(分阶段将不同规格的苗种进行分离)这两个方面入手。
4)碰撞池壁引发死亡
由于碰撞池壁导致的金枪鱼苗种死亡，通常发生在孵化30天后，碰撞往往导致脊柱脱位和副蝶骨骨折，从而引发死亡，或者先导致皮肤擦伤，引发细菌感染后最终导致死亡[24]。金枪鱼在仔稚鱼阶段出现撞壁现象，主要源于其神经和视网膜系统发育尚不完善，人工育苗条件下，外界环境因子的突变(光照强度、噪音等)是诱发其碰撞池壁的主要原因之一[23][24]。因此，最大程度减少外界环境因子的突变，优化人工育苗的设施条件，是减少发生金枪鱼苗种撞壁现象的主要技术手段。
5.我国金枪鱼人工养殖与繁育研究现状
目前，在金枪鱼繁殖生物学基础研究方面，国内见有零星的报道，主要集中在东太平洋与北太平洋金枪鱼群体[1][2]，这些研究报道的出发点主要在于综合评估金枪鱼在自然海域中的种群资源状况。近些年来，随着我国深远海养殖产业的逐步推进，为弥补深远海养殖品种短缺，未来国内对开展金枪鱼养殖研发的科技投入力度必将越来越大。
6.展望
此外，在国家倡导深耕蓝色国土、发展蓝色粮仓的大背景下，以我国本土有资源分布的金枪鱼为开发对象，充分结合深远海养殖装备的发展，通过加大科技投入力度，逐步推进我国本土金枪鱼品种的人工养殖及繁育研究工作，也是建设现代化海洋渔业，发展国家蓝色经济的战略需求。
基金项目
中国水产科学研究院基本科研业务费(2019XT0201)；现代农业(海水鱼)产业技术体系专项资金(CARS-47-G25)。