植物内生菌研究及其科学意义

在多年生常绿型草本、木本和藤本植物的叶以外的组织中,微生物可能长久定居在植物的营养体内,与植物建立比较稳定的共生和协同关系(Symbioticandsynergeticrelationships)。这部分微生物则往往,虽然不是必需依赖,在植物体内完成生活史。这些微生物在植物体内的密度、作用往往是持久和稳定的,因此它们在促进植物生长、增强植物抗性等方面有较大的实用空间。

植物块根、块茎等在土壤中发育的肉质组织中内生微生物比较特殊。这些肉质组织一般都是储藏器官,根据植物所储藏的主要物质类型以及器官的发育部位,内部也不同程度地含有各类植物内生真菌。这些内生菌的密度和种类随着植物生长发育环境的不同也有着很大的不同,在很大程度上表现出环境依赖性。

植物果实中的内生微生物则情况往往比较复杂。禾本科、葫芦科、豆科、蔷薇科以及松科等科植物的果实在基本形态和结构上完全不同。禾本科、蔷薇科以及松科等科植物果实结构复杂,往往存在着大量的果实内生微生物;而豆科、葫芦科、十字花科等科的植物果实结构比较简单,内生微生物的种类和数量等往往也比较简单。

在被称为树木内生菌的微生物类群中,存在很多环境微生物、潜在病原菌以及木材腐朽菌。这些微生物对于林木的植物保护、木材品质和寿命、落叶的物质循环等有一定的影响。这类微生物在果树的植物保护等方面的作用值得重视。

植物内生细菌研究的另一个热点则在生理活性物质研究领域。

近年来,国内外各地出现了生产各类生理活性物质的植物内生细菌。但是由于这些细菌的生理活性物质生产往往和土壤微生物或其他类型的微生物的类似特性缺乏比较,其生理活性物质生产能力的实际应用潜力一般都不明了。因此,这个漏洞需要今后加以补充。

关于地球上的微生物总量,最近十几年来从不同领域至少出现了两个使地球上的微生物总量大幅增加的说法。一个是基于VBNC(Viablebutnon-culturable)的说法,另一个是Strobel等提出的基于植物内生菌的说法。关于基于VBNC的说法强调的是微生物的生物量,不涉及到微生物的种类,得到了一些实验数据的支持。而基于植物内生菌的说法涉及的是微生物的种类,基本不涉及到微生物的生物量,但至今几乎没有获得可靠的实验数据支持。关于生物物种多样性,笔者认为“100万种以上的植物内生菌”的说法值得商榷。

不论上述关于植物内生菌的设想以及关于地球上的内生菌资源总量的说法是否合理,内生菌的研究使人们认识到了微生物在植物体内的存在方式和生活方式,这毋庸置疑地增加了微生物新种出现的可能性。从这个角度来看,由于人们对于植物内生菌的认识的增加,会使人们可预测的全球微生物总生物量和物种量又会有所增加。但至于会新增多少,上述100万种以上的简单猜测到底有多少合理性,笔者认为这需要根据不断积累的实验数据来进行评估和推测。植物内生菌对地球生物量的贡献还需要今后从更多的角度进行更加细致的调查、评估。

在传统的观念中,植物是独立的生物体,植物单独生活在土壤环境中。微生物是作为土壤微生物(包括菌根菌)、病原微生物或体表微生物与植物发生关系。植物和微生物是截然不同的两类生物群体,植物生长和发育主要受植物自身的遗传因素决定。

植物内生菌主要生活在植物体内。植物体内是一个和外界完全不同的环境,有充足的水分和营养,有适当的氧气,而竞争对手却很少——形成了一个独特的适合微生物生长、繁殖和进化的小世界。在这个小世界里,植物内生菌进行着独特的进化和物种形成过程。植物体内的环境对于一些仅仅存在于植物体内、依靠植物体才能生存的微生物的物种形成来说尤其重要。

基于上文提到的植物在自然界存在状态的观点(本文4.2节),结合本节中讨论的植物育种新思路,我们认为植物育种实际上是对“植物与微生物的共生体的选育”。对照现行的植物育种方法,今后可能需要考虑更多的微生物因素,增加微生物在新品种的性状形成中的贡献,加强微生物对植物育种事业的贡献。

需要微生物与宿主植物相互作用才能合成的化合物往往都是新化合物,微生物单独或者植物单独通常都不合成(至少现阶段无法合成)。这些化合物中常具有新的生物活性的骨架,在生理活性物质研究中往往可以作为先导化合物(Leadingcompounds),对三药(农药、兽药和医药)的开发具有十分重要的意义。因此,在生物活性物质筛选中,内生菌的重要性不仅在于植物中的微生物的新颖性,而且微生物和宿主植物相互作用后产生的新的代谢物,或者有利产量显著增加的代谢物是更有价值的。

应该指出,在现在主流的植物内生菌的概念下,植物内生微生物往往不是在分类学地位上具有相对固定位置的微生物类群,而是多种微生物的一个生态学概念。作为植物内生菌的特殊作用也往往通过和宿主植物的关系体现出来。作为生产生理活性物质的微生物资源,植物内生菌的珍贵之处在于内生菌可能和宿主植物体进行联合代谢或基因的诱导表达,导致全新的生理活性物质的生产或原有的化合物超量生产。这些都是人们可以加以深入研究和利用的。

植物内生菌和植物内生菌研究孕育着重大的科学意义和现实的实用意义。我国关于植物内生菌的研究仍然停留在十分基础的起步阶段,如何超越简单的活性物质初筛,将植物内生菌这一自然界赋予人类的宝藏物尽其用,使其更好地为人类服务,这需要我们用更长远的目光、更踏实的态度去研究。

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