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近年来,随着水产养殖业的不断发展,对鱼粉需求量也越来越大,作为鱼类饲料中最昂贵的原料之一,尤其在肉食性鱼类中通常以高水平存在,随着世界范围内鱼粉资源的短缺,鱼粉价格不断上涨,饲料成本随之越来越高,高蛋白饲料在提高养殖成本的同时也造成了对养殖水环境的氮污染。
糖类也是鱼类饲料中重要的廉价能源物质。与哺乳动物相比,鱼类利碳水化合物的能力较差,适宜的饲料碳水化合物水平一般低于20%,被认为是天生的“糖尿病患者”
三种主要的多糖
鱼体中糖类消化吸收过程
鱼类对糖类的利用包括消化和吸收、分解与合成以及转化等代谢过程。其摄入的多糖在消化酶的作用下降解成单糖后,被吸收进入肝脏,进行氧化分解,或者合成其他物质,如糖原、氨基酸、脂肪酸等。鱼体内糖类的主要运输形式是血糖(葡萄糖),主要存储形式是糖原。
此外,单糖也是其他生物活性物质的原料,经消化吸收的糖类主要以血糖(葡萄糖)的形式转运到鱼体各组织器官,在天然状态下,直接通过尿或鳃排出体外的血糖仅占极少部分。在鱼体各组织器官中,肝脏是碳水化合物代谢的主要场所。葡萄糖由葡萄糖转运子转运进入肝细胞,在糖代谢酶系的调控下进行糖酵解和糖异生。此外,还涉及糖原合成和分解及磷酸戊糖途径等代谢。
在糖酵解途径中的关键酶有己糖激酶(HK)、葡萄糖激酶(GK)等;在糖异生途径中的关键酶有磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶(PEPCK)、葡萄糖-6-磷酸酶(G6Pase),草食性鱼类,其糖酵解酶活性越强,而糖异生酶活性越低。
影响鱼类对糖类利用低的因素
鱼类对糖类利用能力较低,但产生这种现象的糖代谢机制尚在争议之中。有研究表明,导致鱼类对糖类利用能力较低的因素可分为6种:
(1)鱼类胰岛素不足;
(2)鱼类糖类代谢机能低下,在糖酵解过程中,葡萄糖激酶(GK)的缺乏和己糖激酶(HK)的活性较低;
(3)胰岛素分泌速度跟不上饲料糖的吸收速度,使吸收的葡萄糖不能很好的利用;
(4)胰岛素受体少;
(5)鱼类对胰岛素抵抗;
(6)葡萄糖激酶催化肝脏葡萄糖磷酸化以及葡萄糖-6-磷酸酶催化水解葡萄糖-6-磷酸两个过程不平衡,从而导致葡萄糖稳态混乱。
饲料中糖类对鱼类的影响
1糖类对鱼类生长与健康的影响
在饲料中添加适宜水平的糖类能够改善饲料物理性状,提供非蛋白能量降低饲料成本,提高鱼类的生长速率。
在饲料中添加适宜水平的糖类,可以降低蛋白质和脂肪降解用于功能的数量,从而提高鱼类的生长和蛋白质效率,起到节约蛋白质的作用。
在饲料中添加适宜水平的糖类,可增加ATP的形成,有利于氨基酸的活化,促进鱼体蛋白质的合成,减轻氮排泄对养殖水体的污染。
当饲料中使用过量的碳水化合物时会会导致鱼类的应激反应,影响水产动物生长,并伴随着饲料利用率的下降,以及血糖水平的升高以及肝糖原的过量沉积等常见的代谢紊乱现象。
饲料中过高的糖含量会使血糖水平持续偏高、增加肝糖原累积,肝糖原过量沉积而造成的肝脏肿大现象会影响鱼类肝细胞的正常功能,影响代谢功能、降低鱼体对矿物质元素的耐受性或者提高矿物质元素对鱼体的毒性,抑制鱼体生长,损害鱼类的健康,引发鱼类抗病力低、生长缓慢、死亡率高等症状。
2糖类对鱼类摄食的影响
影响鱼类利用糖类的主要因素
1鱼的种类
鱼类对碳水化合物的利用与其食性有很大的关系,草食性鱼类肠道一般较长,其消化道的α-糖苷酶、淀粉酶以及β-葡萄糖醛酸酶活性均高于杂食性和肉食性鱼类,肉食性鱼类肠道通常较短,蛋白酶活性较高;而通常情况下,杂食性鱼类的肠道长度和消化酶活性则介于肉食性和草食性鱼类之间,对糖类营养的适应性较肉食性鱼类更好,可耐受相对较高水平的饲料碳水化合物,加之草食性和杂食性鱼类体内的胰岛素受体亲和力比肉食性鱼类高,所以草食性鱼类对碳水化合物的利用能力最高,杂食性鱼类次之,肉食性鱼类最差。另外,相同食性的鱼之间其消化道形态学与生理学依然存在一定的差异,甚至是很大的差异,因而对碳水化合物利用能力的也具有较大差异。
几种鱼类饲料糖类的需要量
2糖的种类与含量
3生长阶段
4投喂频率
在投喂量相同的条件下,增加投喂频率有利于提高鱼类对饲料碳水化合物的利用。一方面,增加投喂频率可缓解鱼体肠道消化酶活性相对不足的压力;另一方面,增加投喂频率可降低鱼体在摄食后短期内对糖的相对吸收量,有利于鱼体将吸收的糖氧化逐渐分解或转化为脂肪储存。Lin等通过连续投喂与每天两餐的两种投喂方式研究了不同投喂策略对高首鲟和杂交罗非鱼利用碳水化合物(淀粉和葡萄糖)能力的影响,结果表明高首鲟对碳水化合物的利用主要受投喂策略影响,而杂交罗非鱼主要受碳水化合物种类影响。
5环境温度
当效应1小于效应2,温度升高有利于提高鱼体对碳水化合物的利用能力;当效应1大于效应2,温度升高不利于鱼体利用碳水化合物。在不同的鱼类和不同的温度区间,效应1和效应2的相对大小可能存在差异。
6饲料中其它营养物质的水平
鱼类饲料中蛋白质、脂肪等对糖类的利用能力具有一定的影响。在虹鳟中的研究表明,摄食55%的蛋白质含量的饲料对蔗糖的利用效率明显高于35%蛋白质组。
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