(大连海洋大学水产与生命学院,农业农村部北方海水增养殖重点实验室，辽宁大连116023)
摘要:水产种质资源是渔业发展的重要物质基础。中国现有棘皮动物500余种，其中海参、海胆是中国水产重要养殖种类。自20世纪90年代，水产原良种建设工程启动以来，中国经济棘皮动物种质资源保护取得了长足进步，初步建立起具有中国特色的经济棘皮动物种业体系，但仍存在不同层面的诸多问题和挑战。本文综述了经济棘皮动物(海参、海胆)的种质资源分布、鉴定、评价、保护及种质资源创新，并就建设经济棘皮动物国家水产原良种场、种质资源测试评估体系、种质资源库和信息共享平台，以及海参、海胆“育繁推一体化”提出建议，以期推动中国棘皮动物种质资源保护，种业、养殖业体质增效、绿色发展。
关键词:棘皮动物；种质资源；生物多样性；种质创新
棘皮动物是重要的水产资源，目前，世界范围内现存棘皮类动物6000余种，其中，中国棘皮动物约有500余种[2]，其种质资源保护与开发利用仍存在诸多问题，如被开发利用的海参不足20种，海胆仅6～8种，开展种质评价的种类不足10种，目前，棘皮动物中仅有仿刺参Apostichopusjaponicus(通常称刺参，以下称刺参)、中间球海胆Strongylocentrotusintermedius可进行规模化全人工养殖；药用棘皮类动物市场需求量大，但尚未较好开发利用；中国南海暖水性海参、海胆资源丰富，但近年来种类和数量呈快速下降趋势；另外，无序的刺参、海胆苗种交流和混杂使现有品种(系)种质退化，生长速度下降，抗逆性降低。
针对上述情况，本文综述了经济棘皮动物的种质资源分布、鉴定、评价、保存和利用现状，并就种质资源保护和利用提出建议，以期为合理开发、利用中国经济棘皮动物种质资源提供参考。
棘皮动物门Echinodermata属后口动物Deuterostomes，最早出现于寒武纪，繁盛于整个中生代，棘皮动物的化石种类多达2万多种。现存的棘皮动物门分海星纲Asteroidea、海胆纲Echinoidea、海参纲Holothuroidea、海蛇尾纲Ophiuroidea和海百合纲Crinoidea5个纲。棘皮动物大多营底栖生活，少数海参营浮游生活，自由生活的种类具有一定运动能力，能够缓慢移动。其中海参纲、海胆纲中有较多经济价值较高的物种[3]。
目前，全球约有海参1200种，绝大多数营底栖生活，广泛分布于世界各大洋的潮间带至万米水深的海域，主要生活在礁石、泥沙及海藻丛生的地带[4]。热带地区海参资源丰富且呈多种性，据统计，世界约86%的海参产量分布在热带地区，其中，印度洋-西太平洋区是世界上海参种类最多、资源量最大的区域[5]。温带地区海参资源呈现单种性，分布于太平洋东西两岸，其中，东岸以美国红海参Parastichopuscalifornicus为主，西岸以刺参为主。世界重要经济海参的自然分布见表1。
表1重要经济海参的自然分布[8]Tab.1Naturaldistributionofeconomicallyimportantseacucumbers[8]
中国约有海参120余种，沿海各省均有分布，其中，经济价值较高的有10～20种，北方以黄海、渤海的刺参最为重要。刺参属温带种，垂直分布于潮间带至水深20～30m的浅海海域[6-7]，在中国山东、河北、辽宁等省浅海沿岸、江苏连云港外的平山岛周围海域均有分布[8]。梅花参Thelenotaananas是中国南方主要经济种类之一，因其背部肉刺大，每3～11个肉刺基部相连且呈梅花状而得名，成体可达60～75cm[9]。另外，糙海参Holothuriascabra、糙刺参Stichopushorrens、乌皱辐肛参Actinopygamiliaris、黄乳海参Holothuriafuscogliva等暖水性海参也具有较高经济价值[10]。2019年中国海参养殖年产量达到171700t[11]。
海胆是一种古老的生物，其灭绝种的化石可作为中生代和古生代的标志。全世界现有海胆约900种，分布于各大洋，其中以印度洋-西太平洋区种类最多，主要分布于智利、美国、加拿大、日本等国海域[12]。海胆的垂直分布从潮间带直至7000m深的海底，营底栖生活，生活于硬质石底、贝壳底、珊瑚礁，以及软的泥沙底、沙底和软泥底。世界主要经济海胆分布见表2。
表2世界主要经济海胆的分布[8]Tab.2Distributionofmaineconomicseaurchinsintheworld[8]
中国已记录的海胆有8目26科60属93种，从辽宁省大连市到海南省三亚市各地沿海均有分布[13]。大型正形海胆性腺中含有丰富的不饱和脂肪酸，食用、保健和药用价值较高。目前，中国主要经济海胆有5～8种，其中，光棘球海胆Strongylocentrotusnudus俗称大连紫海胆，分布于中国黄海，辽东半岛、山东半岛黄海一侧海域及渤海部分岛礁周围；紫海胆Anthocidariscrassispina为南方种，分布于福建、浙江、广东、台湾、海南等各省沿海；马粪海胆Hemicentrotuspulcherrimus，主要分布于黄渤海沿岸，辽宁、山东、河北等省沿岸多见，向南至浙江、福建等省沿海皆有分布；海刺猬Glyptocidariscrenularis俗称黄海胆、白海胆，是现今仅存的疣海胆科的唯一代表种，主要分布于中国黄海北部及日本海的部分海域；中间球海胆Strongylocentrotusintermedius又称虾夷马粪海胆，自然分布于日本的北海道及俄罗斯远东海域，其性腺色泽好，品质上乘，大连海洋大学于1989年将其从日本引入中国，随着人工育苗、中间育成等技术相继研发成功，中间球海胆已成为中国最重要的海胆养殖种类，在辽宁、山东等地沿海的养殖已初具规模，2019年中国海胆养殖年产量已达8243t[11]。
种质资源鉴定不仅在发现、开发新种质方面发挥重要作用，同时在杂交种、隐形种鉴别，杂交优势利用等方面也具有重要意义。
开展水产动物种质资源鉴定常用技术方法如表3所示。较其他物种，棘皮类动物还有一种特殊的形态学鉴定方法——骨片鉴定法。海参骨片是位于海参真皮表层的海参内骨骼，主要成分是碳酸钙，通常被认为是古老或胚胎期骨骼的存留，是海参纲动物的重要特征。海参体内常见骨片有桌形体、花纹样体、穿孔板、扣状体等，不同种类海参的骨片形状、大小也存在差异。廖玉麟[14]对中国134种海参进行了形态学分类，并对其骨片进行了详细描述，认为骨片特别是桌形体骨片是海参分类的重要依据；Massin等[15]研究发现海参骨片具有种的特异性；文菁等[16]利用扫描电镜研究了中国南海13种海参骨片；张莉恒等[17]研究了刺参不同组织中的骨片，发现刺参骨片不受加工方式和保存方式限制，较分子生物学鉴定方法可操作性更强。丁君[18]研究发现，中间球海胆和马粪海胆杂交后代管足中含有其两个亲本海胆特征性骨片，可作为鉴定杂交海胆方法之一。除骨片外，海胆叉棘的形态特征(包括球形叉棘、蛇首叉棘和三叉叉棘等)也可作为形态学标记，辅助海胆的种质鉴定。
表3水产动物种质资源鉴定常用方法Tab.3Commonmethodsforidentificationoffisheryanimalgermplasmresources
研究层次researchlevel鉴定依据identificationbasis常用鉴定方法、技术identificationmethodandtechnology特点feature形态学morphology形态特征生殖细胞形态特征鉴定法;幼体形态特征鉴定法;成体个体形态特征鉴定法;特殊附属物,如骨片等直观、经济养殖学breeding养殖性状养殖性状鉴定分辨率低生活习性lifehabit环境适应性,养殖性状观察、试验误差较大、耗时长解剖学anatomy组织结构特征解剖鉴定,组织结构显微鉴定分辨率低细胞学cytology显微、超显微结构特征;染色体、核型、带型特征荧光鉴定法,光学、电子显微镜观察等;染色体计数,核型、带型分析标记少、操作繁琐生理学physiology生理反应对光、pH等的反应鉴定稳定性差、标记少化学chemistry化学组分气相、液相、气质联用等各类色谱法;层析鉴定法;次生物质鉴定法可定量、多态性较低生物化学biochemical蛋白质生化特性各类电泳图谱鉴定法等多态性较高、操作繁琐分子生物学molecularbiologyDNA、RNA及线粒体基因组差异片段(位点)RAPD、SSR、SNP等分子标记技术;线粒体基因组测序等多态性高、精度高、标记多
在分子生物学鉴定方面，核基因组DNA分析(常采用RFLP、RAPD、SSR、SNP等分子标记)国内外已有较多报道[19]。律迎春[20]采用PCR-RFLP技术开展了基于DNA条形码的海参种类鉴定研究，实现了对加州拟刺参Parastichopuscalifornicus、北大西洋瓜刺Cucumariafrondosa、梅花参、辐肛参Actinopygalecanor和刺参5种海参的种质鉴定。文菁等[21]使用PCR-RFLP的方法成功对19种商品海参进行鉴定。核外线粒体DNA分析在遗传进化分析、遗传结构分析、品系鉴定、杂交种质和杂交渐渗判定等方面被广泛应用。申欣等[22]采用鸟枪法测序并拼接获得了刺参的线粒体基因组全序列，并结合GenBank中海参纲其他物种的线粒体DNA序列，初步揭示了海参纲线粒体基因组的基本特征。大连海洋大学等开展了尖塔海参Holothuriaspinifera、棕环海参Holothuriafuscocinerea、紫海胆Heliocidariscrassispina和杂色角孔海胆Salmacissphaeroides的线粒体全测序[23-26]，并绘制了基于线粒体的海参、海胆亲缘关系进化树，为不同种海参的种质鉴定奠定了基础。
种质资源评价是种质资源保护与利用的前提和基础，主要包括种质资源分类、评价内容、评价方法及评价指标等[27]。
种质资源评价是种质资源保护与利用的重要环节，水产动物种质资源评价的主要内容如下：
(1)种群资源信息。包括种群规模大小、分布地区、体型与外观特征、特有的群体特性、生产潜力、抗病性、起源与演化关系、遗传结构、生境受威胁程度等。
(2)主要栖息地的自然生态条件。包括水质、气候条件、底质特征等。
(3)影响种质资源变动的因素。自然环境的变化，外来物种、人类活动对环境产生的影响等。
(4)保护措施。保护区的划定、种质资源保护的计划及保护方法，种质资源保护设施的建立等。
(5)种质资源的采集和分析。确定种质资源的采集方法与采集数量，对种质资源进行普查，收集物种的种质资源并对其进行常规分析。
种质资源评价的方法多种多样，不同技术方法从不同角度、不同层次阐释种质资源信息，目前棘皮动物种质资源评价的方法有以下几类。
(1)形态学水平。形态特征(表型特征)是遗传变异最直接的表现。水产动物表型性状包括质量性状、数量性状、阈性状和计量性状，对后3类性状进行分析时，应考虑遗传与环境的交互作用。棘皮动物形态特征包括体尺性状，海参体色、棘刺有无，海胆性腺色泽及壳型、叉棘类型等。
目前，分子遗传标记已被广泛应用于棘皮动物遗传多样性研究，但目前的检测分析中普遍存在样本量和标记位点数偏少等问题，会对结果可靠性造成一定影响。
种质资源也被称为遗传资源或基因资源，与生物多样性中的遗传多样性相对应。种质资源常用评价指标如下：
(1)平均数和变异系数。即对物种的表型性状进行测量，然后利用生物统计方法对测得数据进行分析，计算出性状的平均数及变异系数，并进行显著性检测。
(2)基因型频率和基因频率。基因型频率指在一个群体内特定基因型所占的比例。基因频率(也称等位基因频率)指在一个群体内特定基因座某一等位基因占该基因座全部等位基因的比例。
(3)遗传平衡检验。利用基因型频率进行χ2检验，检验群体遗传结构是否符合Hardy-Weinberg平衡定律，是衡量群体遗传波动情况的指标。近年来，大连海洋大学对大连凌水、獐子岛和山东荣成3个中间球海胆养殖群体的遗传多样性进行了分析，结果显示，73%的微卫星位点显著偏离Hardy-Weinberg平衡；在棘皮动物养殖群体中，被检测位点偏离Hardy-Weinberg平衡现象普遍存在，推测与养殖群体规模过小、育种过程中没有采取随机交配或在养成阶段进行了选择有关[39]。
(4)遗传变异的度量参数。群体中遗传变异度量参数包括平均杂合度、核苷酸多态性、核苷酸替代平均数目等，在实际工作中，水产动物遗传变异参数计算常与遗传距离估计、系统发育分化分析同时进行。近年来，大连海洋大学采用微卫星分子遗传标记技术对辽宁葫芦岛养殖群体、山东烟台野生群体、山东莱州养殖群体、大连旅顺底播群体、辽宁丹东养殖群体、大连广鹿岛底播群体等6个刺参群体的遗传多样性进行评价，检测共获得82个等位基因，其中，每个位点的等位基因数为3～12个，平均有效等位基因数为4.2986，基因型数为4～34个，PIC值为0.2466～0.8077；6个群体的平均观测杂合度为0.5475～0.6869，平均期望杂合度为0.6491～0.6971；群体间的多态性无显著性差异；群体间遗传相似性系数为0.7318～0.8860，遗传距离为0.1211～0.3122，山东莱州养殖群体和大连旅顺底播群体遗传相似性最高，葫芦岛养殖群体和山东烟台野生群体遗传相似度最低，各群体的遗传分化程度较弱[40]。
(5)遗传距离估计数学模型。遗传距离指不同种群或种间的基因差异的程度，通常由基因频率的某个函数所确定，以遗传系统树表达。目前，常用遗传距离估计数学模型有：P距离模型、Jukes-Cantor距离模型、Kimura两参数距离模型、Tajima-Nei距离模型、Tamura距离模型和Tamura-Nei距离模型等。
(6)系统发育分化推断方法。不同基因或DNA片段的进化速率存在较大差异，可以通过这些基因或DNA片段研究属、种及种内群体的进化关系。系统发育分析的主要方法有距离法、最大简约法(MP)、最大似然法(ML)和邻接法(NJ)等。文菁等[41]利用线粒体16SrRNA基因序列对中国15种海参的分子系统发育进行了分析，结果显示，15种海参的遗传距离为0.041～0.327，NJ和MP聚类分析方法一致，且与传统的形态学分类结果符合较好。曾晓起[42]利用5种海胆16SrRNA和COI基因片段序列数据，应用NJ法、MP法和ML法分别构建系统发育树，其拓扑结构基本一致。
棘皮动物种质资源保护对经济棘皮动物种业、养殖业的可持续发展具有重要意义。棘皮动物种质资源保护主要包括种群大小保护、种群遗传结构保护等。
棘皮动物种群大小受生活空间、竞争、环境，以及人类活动等诸多因素相互影响，主要包括以下几方面。
4.1.1养殖水域环境污染中国2019年近岸海域污水排放总量约80.1亿t[43]，而其入海处常与水产动物产卵场、索饵场和越冬场重合；水产养殖业对环境的影响主要表现为养殖水域生物密度过高，造成水体残饵过多、富营养化和自我污染严重，破坏了水环境和底质环境，养殖水域环境污染对水产动物资源的影响有时甚至超过过度捕捞。在刺参养殖过程中，投喂饲料引起的烂塘(池塘底质恶化)和水质污染问题也较常见，如2007年某刺参养殖区出现的部分刺参化皮、肿嘴、吐肠，主要原因是养参池水质富营养化，加之清淤不及时，放养密度过大引起参池水中氨盐、亚硝酸盐超高，诱发了刺参疾病暴发[44]。
4.1.2拦海筑坝、围海造田导致栖息地减少、退化拦海筑坝、围海造田等人类活动不但减少了水产动物栖息区，而且改变了生态系统和一些种群的小生境，影响了水产动物的多样性和生物量。无规划的围海造礁使海底生境遭到严重破坏，水域流通变缓、潮流变向、自净能力减弱，如遭遇高温、赤潮等灾害，易导致局部水质恶化、溶氧降低，造成增养殖刺参出现不同程度的应激反应，甚至大规模死亡[45]。另外，中国南沙、西沙海域珊瑚礁退化严重，水产动物栖息地减少，1984年以前中国珊瑚礁生态系统还处于良好状态，珊瑚覆盖率高于70%，1990年以后珊瑚礁面积迅速降低，减少了约80%[46]，导致栖息于其中的热带海参资源持续衰退[47]。
4.1.4盲目引种成功引种可丰富引入地的自然资源丰度，经济物种的引入可促进当地的经济社会发展，而盲目引种往往会引起原驻种种群数量改变，引种之前应对引种对象及本地自然资源进行全面评估，包括引种对象的繁殖习性、食性、繁殖力、生态条件、小生境等，尤其需要注意引种对象与本地物种的相互关系，如果引种对象对于引入地区生物是一种竞争生物或敌害生物，则会影响本地种群大小。
Ne=4(N♂×N♀)/(N♂+N♀)。
其中：Ne为遗传的有效大小；N♂为雄性亲本数(ind.)；N♀为雌性亲本数(ind.)。
上述公式表明，一定大小的群体内，单性养殖时，有效群体最小；当雌、雄比例为1∶1时有效群体最大。有效群体大则近交程度小，种群的杂合度高；而有效种群小则因近交程度大，容易造成杂合体缺失，导致种群衰退。养殖过程中防止近交、降低近交次数、保持群体内遗传多样性可有效维持群体有效大小。刺参、海胆一次可产卵百万到千万数量级，在实际育苗中，为了降低种参、种胆的抓捕、培育和促熟成本，常用少量亲本开展苗种培育，造成有效群体数降低，群体脆弱性增强。
4.2.2瓶颈效应产生当一个大群体通过“瓶颈”后，由少数个体再扩展到原来规模的群体，这种群体数量的消长对遗传组成造成的影响称为瓶颈效应。现实生产中，高温、病害、含氧量变化及人为活动等因素产生的“瓶颈”，均会引起棘皮动物大量死亡，造成群体遗传结构改变。
4.2.3现有苗种培育和养殖模式存在的问题刺参养殖中，刺参种参捕捞过程中“逆向淘汰”会导致刺参优质资源丢失；苗种繁育过程中的“累代繁殖”造成刺参群体近交系数增大，有效群体数减少，群体遗传多样性降低；养殖模式方面，“北参南养”虽然提高了养殖产量和经济效益，但也不同程度地造成了南北方海域刺参苗种无序流动，导致群体遗传结构混乱。
4.2.4野生群体濒危水产动物野生群体是水产种质库和水产生物多样性的重要组成部分。目前，中国棘皮动物中有66种濒危动物，其中150种海参类中有53种为濒危种[49]；随着中国西沙、南沙海域珊瑚礁的严重破坏，中国一些暖水性棘皮类种类还未被发现、认知即已消亡，保护濒危棘皮动物野生群体迫在眉睫。
4.3.1遗传多样性保护理论动物遗传多样性保护就是保护群体种质的多样性，即遗传多样性，其本质是保护种群的各类遗传变异，即保持群体的基因库平衡，防止基因丢失，动物多样性保护的理论基础是哈代-温伯格平衡定律，据此定律，任何引起基因频率变化的因素均会造成平衡的改变。
4.3.2遗传多样性保护方式水产动物遗传多样性保护有原位保护和异位保护两种方式。
(1)原位保护。原位保护是一种动态遗传保护，是一种群体水平的遗传保护。进行原位保护时要注意生态系统、群落、种群不同层次的保护，同时要建立监测系统，提供生物变化的基础数据，不仅能对个别种类是否恢复做出评估，也能对生态系统的健康状况做出评价。
(2)异位保护。异位保护也称迁地保护。中国国土面积较大，自然环境丰富多样，适宜开展异地保护，但纯粹为了异地保护，受保护的种群个体数量及效益有限，而如将异位保护与良种培育、驯化相结合，则既可以保护原种，又可以使被保护种在异地水产养殖中发挥作用，增加新的养殖对象。另外，在进行异地保护时应注意，引种要引原种，不要间接引种；引种数量要大，防止有效繁育群体过小，出现遗传瓶颈效应；此外，还要强化种质管理，防止遗传渐渗等[50]。
4.3.3新技术在遗传多样性保护中的应用传统的保种方法需要消耗大量的人力、物力，投入经费大，而且受保护物种的群体规模一般较小，易产生近交，遗传多样性降低。近年来，随着生命科学研究的进步，新技术的不断开发与应用，新的技术手段在水产动物遗传多样性保护方面发挥着越来越重要的作用。这些技术包括精液冷冻保存技术、胚胎冷冻保存技术、DNA文库技术、细胞库保存技术，以及胚胎干细胞技术和克隆技术等。如中国海洋大学已开展了刺参精子冷冻保存技术并取得成功[51]；Kiyomoto等[52]在4℃条件下，保存海胆精子最长可达60d，保存后的精子受精率与新鲜精子无差异，可使卵子正常受精发育。
表4中国已建成的棘皮动物原良种场Tab.4EchinodermprimitiveandimprovedbreedingfarmsinChina
水产动物种质资源保护的最终目的是为了开发与利用，水产品种资源的开发利用方式可以分为直接利用与间接利用两种。直接利用指的是一些地方良种、外来良种或者经培育而来的品种，其往往具有较高的生产性能，或者某一方面具有突出的生产潜能，可以直接用于生产；间接利用指的是对于某些地方(区域)品种而言，生产性能较低，可作为杂种优势利用的原始材料或是作为培育新品种的原始素材，后续通过适当的方法和手段培育新品种。
水产种质创新的目标是增加现有种质的遗传多样性，拓展其基因库；创新的方向是充分利用分子生物学和现代生物技术原理与方法，创造和利用新的水产种质。
2009年，经全国水产原种和良种审定委员会审定，刺参“水院1号”获批成为中国第一个棘皮类水产新品种，截至2019年，中国已审批棘皮类水产新品种7个，如表5所示，但获批新品种数量较鱼、虾、贝、藻等仍有较大差距。未来经济棘皮动物(海参、海胆)育种趋势将在以高产、生长速度为目标的基础上，将品质、抗逆性状逐步纳入选育性状，培育出满足市场需求的新品种。同时，积极开展南方暖水性棘皮类如糙海参、小疣刺参、玉足海参和紫海胆等新养殖对象的开发。
表5已获批的海参、海胆水产新品种Tab.5Newfisheryvarietiesofseacucumbersandseaurchinsthathavebeenapproved
目前，已获批的棘皮类水产新品种均主要采用杂交、群体选择和家系选择等传统育种技术培育而成，在培育过程中，运用分子生物学技术解析或验证了刺参、海胆新品种的某些性状特征。随着现代生物技术的快速发展，多倍体育种，以QTL、全基因组选择为代表的分子标记辅助育种和基因编辑等育种方法和技术将在经济棘皮动物种质创制和新品种培育中发挥重要作用。
5.2.1多倍体育种多倍体育种，也称染色体组工程育种。目前，多倍体水产动物育种工作仍是水产经济动物种质改良的重要途径和研究热点[55]。养殖实践发现，人工多倍体水产动物通常具有生长速度快、个体大、抗逆性强、不造成种质资源污染等特点，目前，多倍体育种已在生产中广泛应用。在鱼类多倍体育种方面，湖南师范大学培育出三倍体“湘云鲫”、“湘云鲤”新品种[56-57]；在贝类多倍体育种方面，Guo等[58]培育出牡蛎四倍体，并在美国和中国进行商业化生产。研究表明，通过四倍体与二倍体杂交产生的三倍体牡蛎生长性状优势明显，糖原含量丰富。棘皮动物方面，常亚青等[59-60]率先开展了刺参多倍体诱导并取得成功，Ding等[61]优化了静水压诱导刺参三倍体条件，目前，刺参囊胚期三倍化率达到80%以上。
5.2.3全基因组选择全基因组选择(GeneticSelection，GS)能够更准确地早期预测估计育种值，且受环境因素影响小，育种效率更高，适合改良由效应较小的多基因控制的数量性状。目前，随着算法完善、技术改进，以及大规模测序成本不断降低，全基因组选择育种已在鱼、贝、虾、蟹类中开展[69-71]。经济棘皮动物方面，2006年，休斯敦贝勒医学院(BaylorCollegeofMedicine，BCM-HGSC)人类基因组测序中心于11月9日宣布完成了对紫海胆Strongylocentrotuspurpuratus基因组测序，序列长约814Mbp，蛋白质编码基因约23300个[72]。2017—2018年，中国科学院海洋研究所团队，中国海洋大学、大连海洋大学和辽宁省海洋水产科学研究院团队，先后完成了刺参全基因组测序，并构建了刺参全基因组精细图谱。刺参基因组组装全长800～950Mbp,蛋白质编码基因29000～30350个。上述工作助推了刺参、海胆重要经济性状解析和全基因组选择育种。[73-74]。
改革开放以来，尤其是1998年水产原良种建设工程启动以来的二十多年里，中国经济棘皮动物种质资源保护取得了长足的进步，初步建立了具有中国特色的经济棘皮动物种业体系，取得了一批具有自主知识产权的品种创新成果，为中国经济棘皮动物增养殖业快速发展提供了坚实基础。但目前仍存在一定问题，如目前中国棘皮类自然保护区、原良种场偏少；棘皮类基础调研资料较陈旧，不够系统、全面，且未被很好利用；相较于其他物种，棘皮动物自然保护区、原良种场建设相对落后，缺乏专项经费支撑，管理难度高且社会影响较弱；棘皮种业生产企业生产准入门槛仍较低、规模小、研发能力弱，竞争力不强；原良种繁育基础设施、装备落后，综合生产能力低，经济实力差；苗种企业缺乏良种生产的保障能力和抵御自然、市场风险能力。
针对上述问题，借鉴其他水生生物资源保护与利用模式，建议未来加强以下几个方面的建设工作。
在原有刺参、海胆原种场、良种场基础上，依据国家水产良种工程框架，加快建设刺参、海胆遗传育种中心、原种场、良种场，以及苗种繁育场和养殖场。在建设中积极寻求与国家级科研机构合作，探索利用先进技术收集、保存种质资源，探索拓展良种性能评测基地、种质资源评定基地、新品种开发与试验示范基地等功能。
认定一批具有经济棘皮动物种质资源测试评估资质的机构，构建棘皮动物种质资源及性状(性能)测试评估平台和科研服务体系，提供棘皮动物种质资源的分析、鉴定、保存等公共性科研技术服务；开展棘皮动物种质资源育种潜力评估、遗传多样性分析及棘皮动物新品种(养殖新对象)的经济性状测试评定。
建立包括种质资源基因库、细胞库、标本库以及活体资源库在内的棘皮动物种质资源库，形成覆盖全国的棘皮动物种质资源保存体系；完善棘皮动物种质资源采集、整理、保存等技术规范，整合棘皮动物种质资源评价标准及技术体系，并对上述规范进行数字化整合，建立并完善棘皮动物种质资源数据库和开放的门户网站系统；建设面向社会的棘皮动物种质资源信息共享服务平台，提供棘皮动物种质资源的公共性服务，提高棘皮动物种质资源共享利用效率。
水产种业“育繁推一体化建设”是集品种的选育、苗种培育及推广于一体，通过销售网络将性状优良的苗种供应给消费者，最终实现良种的推广应用和产业化。建立现代的棘皮动物种业“育繁推一体化”，应以海参、海胆生产企业为主体，充分发挥企业在商业化育种、成果转化与应用等方面的主导作用，通过产学研资源整合，政策引导，资金投入，提高经济棘皮动物种业和增养殖业核心竞争力与市场占有率，最终推动中国棘皮动物种业、养殖业提质增效、绿色发展。
致谢：写作过程中张伟杰实验师及丁北辰、张杨、赵文飞、韩泠姝、曹玥、关文娟等同学帮助查阅了大量资料，并进行了文稿校对，在此表示感谢!
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DINGJun,CHANGYaqing
(CollegeofFisheriesandLifeScience,KeyLaboratoryofMariculture&StockEnhancementinNorthChina’sSea,MinistryofAgricultureandRuralAffairs,DalianOceanUniversity,Dalian116023,China)
Keywords：echinoderms;germplasmresources;biodiversity;germplasminnovation
中图分类号：S947
文献标志码：A
DOI：10.16535/j.cnki.dlhyxb.2020-157
收稿日期：2020-06-23
基金项目：国家重点研发计划项目(SY2018YD0901600)；农业农村部农业科研杰出人才及创新团队项目；辽宁省高等学校创新团队项目(LT2019003)
作者简介：丁君(1973—)，女，博士，研究员。E-mail:dingjun1119@dlou.edu.cn