王玥1,2,白秀玉1,2,李强3,曹洪防4,杜鹏飞1,柳尧波1,马艳丽1,胡鹏1,李腾飞2,潘林香5,王维婷1,*
(1.山东省农业科学院农产品与营养加工研究所,山东省农产品精深加工技术重点实验室,农业农村部新食品资源加工重点实验室,山东济南250100;2.河北工程大学生命科学与食品工程学院,河北邯郸056038;3.济南市畜牧技术推广站,山东济南250306;4.济南市农业农村局,山东济南250099;5.山东嬴泰农牧科技有限公司,山东济南271100)
关键词:畜禽养殖;热应激;肉质改变;研究进展
当测量温度为华氏温度,THI按式(1)计算。
将华氏温度转换为摄氏温度后,THI按式(2)计算。
式中:F为以°F为单位的干球温度;T为以℃为单位的干球温度;RH为相对湿度/%。
不同物种的热应激判定阈值有所差异,具体情况如表1所示。
表1不同物种热应激程度THI判断标准Table1CriteriaforjudgingheatstresslevelsbyTHIindifferentspecies
注:因文献中对热应激等级界定方式不同,-.文献中未界定相应热应激等级。
轻度中度重度极重度牛[17]THI≤7474<THI≤79-79<THI≤84THI>84奶牛[20]THI≤7272<THI≤79-79<THI≤89THI>89奶牛[21]THI≤6868<THI≤7474<THI≤7979<THI≤84THI>84荷斯坦奶牛[19]THI≤7272<THI≤7979<THI≤88THI>88-摩拉水牛、尼里-拉菲水牛[22]THI≤7272<THI≤7879<THI≤89THI>89-山羊[23]THI≤8282<THI≤84-84<THI≤86THI>86绵羊[24]THI≤7272<THI≤7878<THI≤88THI>88-物种热应激级别无
由Gaughan等[26]提出的HLI是作为THI的一种改进而发展起来的判断标准,其中引入了黑球温度作为新的判断指标。黑球温度又被称为实感温度,使用黑球温度计进行测量,代表人或物体受辐射热和对流热综合作用时,以温度表示出来的实际感觉温度,相同条件下一般比空气温度更高。Godde等[27]对家畜的研究、Herbut等[28]对奶牛的研究中均引用了该判断指标。
HLI综合了黑球温度、空气流速和相对湿度,以期得到更加准确的判断。
根据黑球温度计的阈值,HLI按式(3)~(4)计算。
式中:T为黑球温度/℃;v为风速/(m/s)。
在Gaughan等[29]的后续研究中,通过对17种肉牛的研究,对HLI的判断阈值进行了划分:无热应激:HLI≤70;轻度热应激:70<HLI≤77;中度热应激:77<HLI≤86;重度热应激:86<HLI≤96;极重度热应激:HLI>86。
除了通过外界环境对热应激状态进行判断之外,研究者们发现部分生物标志物可以更加准确地判断畜禽是否处于热应激状态。这类生物标志物大多数为热应激作用下畜禽体内含量发生较大变化的激素、蛋白类物质。例如,ChenSiyu等[30]研究发现,热应激状态下荷斯坦奶牛血浆皮质醇含量超过30ng/mL,显著高于非热应激状态下的皮质醇含量(约14ng/mL),是常被用作热应激生物标志物的指标;Lamp等[31]的研究显示,在热应激状态下哺乳期荷斯坦奶牛的肾上腺素和去甲肾上腺素水平也显著升高,达到了正常状态下的2倍水平;而Dangi等[32]的研究表明,巴巴里山羊热休克蛋白家族中HSP70基因对温度最为敏感,可作为热应激反应的生物标志物。
不同品种的牲畜和禽类受到高温高湿环境影响后,会自发地通过各种行为或产生生理变化来进行调节,以维持自身处在相对稳定、健康的状态,其产生热应激反应的程度各不相同,但症状相似,主要包括体温升高、水分、蛋白质、能量和矿物质代谢紊乱等[33]。
当环境达到热应激水平而造成畜禽体温过高时,畜禽首先会进行主动行为散热,通过寻找遮阴处、减少躺卧、加剧喘息等行为来加强散热,以降低外源热量带来的影响并维持正常体温;当主动行为反应不足以维持正常体温时,畜禽会通过减少食物摄入、加大饮水量等行为降低内源性热量的产生。
畜禽为了应对热应激进行自发调节行为,一定程度上维持了自身相对健康、舒适的生理状态,但由于降低了采食量,生长发育速度将会减缓,造成生产性能、产奶量、产肉量及最终肉质的下降。如母猪在热应激影响下,为减少产热和增加散热,其乳腺血流量减少、四肢伸展、饮水和排尿增加,采食量下降,进而造成生长速度减缓、出栏质量降低、屠宰率降低[5]。而相较于羊和猪,体型更大的牛受到高温影响时产生的热应激反应更为明显,哺乳奶牛的采食量在气温25~26℃时便会开始下降,30℃以上的采食量下降更快,在40℃时,采食量下降可高达40%[36],与此同时,随着奶牛减少饲料摄入量,牛乳的产量也同步下降[37]。
畜禽应对热应激最重要的手段之一就是代谢适应[38],主要目的是降低体内代谢水平,从而减少内源热量的产生,以达到应对热应激的效果,而代谢水平的改变离不开激素的调节作用,由甲状腺分泌的三碘甲状腺原氨酸(T3)和甲状腺素(T4)在牲畜的代谢过程和生长过程中都起着极为重要的作用。热应激状态下,牲畜下丘脑-垂体-甲状腺调控途径受到影响,从而减少促甲状腺激素释放激素的产生,进而达到限制基础代谢、降低代谢热量产生的目的。但是相应地,这种应对也降低了牲畜的生长速度,影响了生产性能。但也有部分研究显示,热应激状态下部分品种的T3和T4水平并没有显著变化[39],这些品种往往是当地原生品种,被认为是对于当地的高温环境已经有了较强的适应能力。
醛固酮是激素调控途径:肾素-血管紧张素-醛固酮途径的最终产物,是一种由肾上腺皮质分泌的类固醇激素,主要作用是参与调节体内的矿物质和水分平衡。该途径的激活原因往往是牲畜出现了严重脱水的症状,而这种症状是牲畜热应激过程中的常见症状。Shaji等[43]发现,热应激状态下山羊具有更高的血浆醛固酮水平;同时,该调控系统还会促进抗利尿激素的分泌,进一步提高牲畜对于高温及缺水环境的应对[44]。
在高温环境下,畜禽的血液蛋白水平也会出现不同程度的变化,如总血红蛋白(hemoglobin,Hb)、白细胞介素2(interleukin2,IL-2)、淋巴毒素、热休克蛋白(heatshockprotein,HSP)等。
IL-2又称T细胞生长因子,在启动炎症反应中起着重要作用,其水平的高低是机体细胞免疫水平的重要标志[49]。彭孝坤等[50]通过酶联免疫吸附实验检测热应激刺激对波尔山羊×关中奶山羊杂交品种的各项血液指标的影响,其中肿瘤坏死因子α(tumornecrosisfactorα,TNF-α)、IL-1β、干扰素γ和IL-2含量显著上升,IL-4、免疫球蛋白G(immunoglobulinG,IgG)、IgM和IgA含量下降。石璐璐等[51]的研究显示,热应激状态下绵羊血清IgG、IgM、IgA、IL-2含量显著低于非热应激状态,TNF-α、IL-1含量显著高于非热应激状态。
张小东[52]的研究显示,热应激开始时,猪血液中谷丙转氨酶(alanineaminotransferase,ALT)和谷草转氨酶(aspartateaminotransferase,AST)水平变化并不显著,但是高温持续10d后,血液中AST和ALT水平会显著提高,ALT、AST主要存在于畜禽的肝脏细胞中,当肝功能受到影响造成细胞损伤时,其中的ALT和AST会被释放到血液中,说明热应激对猪的肝功能造成了影响,该研究显示,在热应激情况下,猪血清肌酸激酶水平会极显著升高,而肌酸激酶是广泛存在于畜禽肌肉组织中的一种酶,主要作用是催化肌肉组织内ATP的合成,说明热应激对猪的肌肉组织造成了影响。张根军[53]研究发现,应激过程中猪血浆中的乳酸脱氢酶(lactatedehydrogenase,LDH)水平会显著升高,LDH是畜禽体内糖酵解途径中一种至关重要的氧化还原酶,可逆催化乳酸氧化为丙酮酸,是无氧糖酵解过程的最后一步,说明热应激过程中猪出现了呼吸障碍,出现缺氧症状,无氧酵解加强。
HSP是从细菌到哺乳动物中广泛存在的一类热应激蛋白,当动物暴露于高温时,会由热激发合成此种蛋白,来保护自身。猪血浆中HSP70蛋白水平在热应激时从300μg/L迅速上升到600μg/L左右,具有很强的特异性,高温过后仍能保持较高值,可准确地反映猪的热应激严重程度[54]。
热应激与反刍动物DFD肉的产生有关[8],慢性热应激情况下,牲畜采食量下降,转而消耗自身的糖原储备以维持生理活动,造成肌糖原储备降低,肌肉水分含量和乳酸产量减少,导致DFD肉的产生。DFD肉属劣质肉的一种,与正常肉相比,其颜色更深、pH值及剪切力更高,口感及加工品质很差。而Kadim等[60]的研究显示,在热季(42℃)处理的绵羊和山羊腰大肌和小肌样本均比在冷季(21℃)处理的样本具有更高的pH值、更大的肌原纤维小片化指数和较小的滴水损失。对黑孟加拉山羊的研究显示,经过热应激处理后,对山羊的血液参数、蒸煮损失、pH值、副产物等均产生了显著的负面影响,羊肉的品质和生产性能均有所下降[61]。
热应激是畜禽养殖过程中不可忽视的问题,对其进行调控和缓解是研究人员和养殖者们最为关心的问题。现有研究资料显示,关于缓解及调控热应激症状的研究主要集中在遗传育种、环境管理、饲喂管理和屠宰前管理四方面。
与国外常见的大牧场放养型养殖方式不同,我国的畜牧业养殖多为密集型舍饲,在降低土地需求的同时,提高了对于饲养环境的管理要求。通过建造智能厂舍、调控温度等方式来创造出更适宜畜禽生长的环境,可以从根本上解决高温环境带来的畜禽热应激。以通风为例,在圈舍建造时可选用自然通风、负压通风、正压通风等多种方案[66]。除通风外,喷淋也是一种经济且有效的降温方式,例如,在高温季节对运输后的肉鸡进行10min的喷淋降温,可以有效降低热应激对于肉鸡的影响,改善肉品质[67]。
相较于养殖厂对畜禽提供的各种管理和防护措施,屠宰厂的条件往往更为恶劣,再加上运输过程中狭窄、拥挤的车厢环境,极易引发畜禽热应激或加重原有的应激症状,影响屠宰后的肉品质。因此,通过合理的宰前管理措施来缓解待宰畜禽的热应激状态,可以一定程度上降低热应激带来的伤害和损失。肉鸡作为一种小体型动物,在运输过程中更容易受到环境刺激而产生热应激反应,此时使用约20℃的水进行12min左右的适度喷淋可以有效缓解热应激对其带来的负面影响[77]。羊肉的品质同样会受到宰前状态的影响,让肉羊在屠宰前得到充足的休息,可以有效恢复热应激带来的疲劳和损伤,改善羊肉品质[78]。郭建凤等[79]研究发现,生猪宰前静养12~24h可以有效缓解其生理状态,提高肉品质。
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ProgressinResearchontheEffectsofEnvironmentalHeatStressonLivestockandPoultryFarmingandMeatQuality
WANGYue1,2,BAIXiuyu1,2,LIQiang3,CAOHongfang4,DUPengfei1,LIUYaobo1,MAYanli1,HUPeng1,LITengfei2,PANLinxiang5,WANGWeiting1,*(1.KeyLaboratoryofNovelFoodResourcesProcessing,MinistryofAgricultureandRuralAffairs,KeyLaboratoryofAgro-ProductsProcessingTechnologyofShandongProvince,InstituteofFood&NutritionScienceandTechnology,ShandongAcademyofAgriculturalSciences,Ji’nan250100,China;2.SchoolofLifeSciencesandFoodEngineering,HebeiUniversityofEngineering,Handan056038,China;3.Ji’nanAnimalHusbandryTechnologyPromotionStation,Ji’nan250306,China;4.BureauofAgricultureandRuralAffairsofJi’nan,Ji’nan250099,China;5.ShandongYingtaiAgricultureandAnimalHusbandryTechnologyCo.Ltd.,Ji’nan271100,China)
Keywords:livestockandpoultryfarming;heatstress;changesinmeatquality;researchprogress
收稿日期:2023-05-09
基金项目:山东省重大创新工程项目(2021CXGC010809);国家肉羊产业技术体系屠宰与分级分割岗位建设专项经费(CARS-38);山东省羊产业技术体系产后处理及加工岗位建设专项经费(SDAIT-10-10);山东省中央引导地方科技发展专项资金项目(YDZX2022135);山东省农业科学院农业科技创新工程项目(CXGC2023B06)
第一作者简介:王玥(1993—)(ORCID:0009-0008-9335-0777),男,学士,研究方向为热应激对肉品质的影响。E-mail:wangss1993@126.com
*通信作者简介:王维婷(1981—)(ORCID:0000-0002-1431-3011),女,研究员,博士,研究方向为肉类加工与贮藏保鲜。E-mail:wangweiting0619@163.com