摘要:肉羊种业是肉羊产业的“芯片”,其科技创新在保障肉羊种源安全、提升群体性能以及促进肉羊产业高质量发展等方面发挥着关键作用。该文介绍了国内外肉羊种业概况,从基础研究和育种核心技术等方面总结了肉羊种业科技创新的发展现状,分析了未来肉羊种业科技创新的发展趋势。并针对我国肉羊种业科技创新发展中存在的突出问题,提出了相应的对策与建议,以期为提高我国肉羊种业科技创新能力、实现科技自立自强、增强肉羊种业核心竞争力和推动肉羊产业高质量发展奠定理论基础。
关键词:肉羊种业;科技创新;研究现状;发展趋势
1.1国外肉羊种业概况
1.2国内肉羊种业概况
我国肉羊育种始于20世纪30年代,通过引入国外品种进行杂交改良。20世纪50年代以毛肉兼用为主,80年代以后逐渐专注于专门化肉羊品种和肉用细毛羊品种的培育。我国羊种质资源丰富,截至2023年12月18日,我国共有189个羊品种资源。种羊生产规模化程度不断提升,据中国畜牧兽医统计,截至2021年底,全国共有种羊场1162个,存栏种羊377.49万只,同比上升17.78%;全年出场种羊154.56万只,同比上升5.60%;其中种肉羊场917个,存栏329.07万只,出场140.42万只;种公羊站15个,存栏种羊4801只。目前,我国有国家级羊资源保种场27个,国家羊核心育种场52个(肉羊核心育种场44个),国家羊种业阵型企业8个。地方品种、培育品种和引进品种的核心群数量最多的品种分别是湖羊、中国美利奴羊和杜泊羊。随着肉羊育种技术水平的提升、饲养管理条件的改善,我国自主培育的优秀种羊数量稳步增长。总体而言,世界肉羊种业发达国家在肉羊品种改良、育种技术创新和产业发展等方面取得了显著成就,为全球肉羊产业的提升做出了积极贡献。我国肉羊种业也在不断发展壮大,通过科技创新和政策支持,正朝着更高质量、更高效益的方向迈进。
2.1肉羊种业基础研究进展
2.1.1羊基因组解析与完善
表1国内外羊染色体水平基因组组装研究进展Table1Progressofgenomeassemblyatchromosomelevelinsheepathomeandabroad
表1国内外羊染色体水平基因组组装研究进展(续)Table1Progressofgenomeassemblyatchromosomelevelinsheepathomeandabroad(Continued)
2.1.2肉羊经济性状功能基因挖掘与鉴定
(1)生长发育性状
(2)产肉性状
(3)繁殖性状
(4)抗病性状
(5)其他性状
羊角是羊的重要性状,但在现代规模化集约化养殖条件下,羊角不利于羊群饲养管理,且角的生长需要消耗大量营养。因此,通过筛选影响角型的主效基因并利用分子标记辅助育种进行无角羊的选育已成为一种重要的育种策略。Johnston等[55]在野生索艾羊群体中进行的GWAS研究发现,位于10号染色体上的关键基因RXFP2控制了绵羊有无角性状。随后在澳大利亚美利奴羊[56]、小尾寒羊[57]、滩羊[58]、藏羊[59]等多个群体中对这一结果进行了验证。Kijas等[60]、Greyvenstein等[61]、He等[62]、Ren等[63]在多个不同绵羊品种中都定位到了控制多角性状的基因区间chr2:131.9~133.1Mb,且该区段与HOXD基因相邻。
2.2肉羊育种关键技术研究现状
2.2.1遗传评估技术
2.2.2转基因和基因编辑技术
2.2.3肉羊繁殖技术
随着肉羊产业的飞速发展,传统的繁殖技术逐渐不足以满足集约化规模化肉羊养殖的需求。在这一背景下,现代繁殖技术不断涌现并得到创新,为提升肉羊的繁殖速度、传递优良性状以及提高整体羊群生产水平提供了有力支持。目前,同期发情、人工授精、胚胎移植等繁殖技术已在国内外规模化肉羊养殖场中得到普遍应用,显著提高了优秀种羊的繁殖效率。但近年来,肉羊的冻精技术尚未取得重大突破,养殖场仍以现采现用为主,需进行进一步探索。另外,幼龄羔羊体外胚胎移植技术(Juvenileinvitroembryotransfer,JIVET)是一种集成了幼羔超数排卵、卵母细胞体外成熟、卵母细胞体外受精、胚胎体外培养和胚胎移植等技术的胚胎生物技术体系,能获得比成年母羊更多的可用卵母细胞[79]。还有研究表明,JIVET技术的繁殖效率大约是常规胚胎移植的20倍,本交的60倍,能使世代间隔缩短到正常的1/3~1/4[79,80]。然而,JIVET技术仍面临一些挑战,例如羔羊体外胚胎生产效率相对较低,需要进一步优化和完善。
3.1组学研究和功能基因挖掘仍是未来肉羊种业基础研究热点
3.2基因编辑和基因组选择技术是未来肉羊育种技术主攻方向
基因编辑技术能够直接编辑修饰肉羊基因组中特定基因,以精准地调控重要经济性状。这不仅为肉羊育种提供了更高效、更迅速的遗传改良手段,还为培育更适应现代养殖需求的肉羊品种创造了新的可能性。但基因编辑技术还存在一定的局限性,例如,如何避免编辑中的脱靶效应,提高编辑效率和基因编辑羊的成活率,确保编辑羊的生物安全等问题,仍然需要对基因编辑技术进一步研究和攻关,以确保基因编辑技术在肉羊育种中应用的可靠性和安全性。
3.3“生物技术+人工智能+大数据信息技术”育种
生物育种技术以基因组选择、基因编辑、体细胞克隆和JEVIT等为代表,旨在改良生产性能、品质和重要经济性状,具有针对性强、效率高、研发周期短等优势,成为现代种业科技发攻关的重点。人工智能主要通过机器学习和深度学习等技术,对大量的育种数据进行处理和分析,提取出有规律的信息和特征,从而实现对特定性状和品质的精确选择和预测。同时,人工智能技术还可以实现育种过程的自动化和智能化程度,减少人工干预和误差,提高育种效率和精度。
大数据信息技术可以通过收集、存储、处理、分析等手段处理海量育种数据,能更全面了解生物遗传背景和生产特性,为育种决策和育种方案优化提供科学依据。此外,大数据信息技术还能加速新品种的推广和市场应用,实现育种研究成果的更好转化。“生物技术+人工智能+大数据信息技术”育种具有精准、高效、自动化和智能化等优点,这必将提升我国育种技术的创新水平,为肉羊种业科技创新带来革命性变革。
4.1肉羊种业基础研究创新性不足
我国肉羊种业基础研究相对薄弱,基础数据的质量和数量都存在不足,育种效率低,突破性肉羊品种较少,许多育种研究还处于国外先进技术的引领下进行跟随模仿阶段,主要表现在4个方面:一是研究项目的重复性。部分基础研究项目存在大量的重复研究,对肉羊重要经济性状的功能基因挖掘没有形成系统的、科学的研究。二是研究方法的传统性。有些基础研究项目还采用传统的研究方法,未能充分利用新兴技术和方法,科技创新少,研究效率低,准确性较差。三是研究成果的创新性不高。部分基础研究成果缺乏独创性,主要表现在未能对已有理论进行深刻的拓展或提出新的理论框架,缺乏自主发现的具有重大产业价值的研究成果。四是交叉学科应用不足。种业基础研究在某些情况下缺乏跨学科合作,未能充分整合不同学科领域的专业知识,在一定程度上阻碍了对问题的全面剖析和创新解决方案的提出。
4.2肉羊种业创新关键技术研发和应用不足
在科技创新关键技术方面,我国肉羊种业在某些领域中虽然取得了一定进展,但大部分仍然需要迎头赶上,具体表现在以下4个方面:一是国内绝大部分肉羊育种企业仍采用传统的选种方法,育种基础工作较为薄弱,生产性能测定技术相对落后,高通量智能化性能测定设备应用不广,自主研发的能力极为有限,导致表型测定的效率和准确性较低。二是固相基因芯片目前受到国外垄断,开发成本低、效率高且具有自主知识产权的基因分型技术仍需时日。肉羊基因组选择技术的研发全面崛起,但商业化推广应用仍然相对滞后[1]。三是肉羊生物育种与数智化育种在大范围内尚未得到广泛推广和应用,从而限制了育种工作的精准性、全面性和高效性。四是我国种业核心专利数量远远落后于美国等发达国家,关键核心育种技术专利被国外掌握,产品产业化将面临知识产权方面制约。以CRISPR/Cas基因编辑技术为例,其核心技术源自美国,尽管我国研究人员在该项技术的效率与安全性等方面进行了改进,但仍缺乏一定的原创性,因此在规模化商业应用方面会面临知识产权方面的挑战,从而影响我国在该领域的进一步发展。
4.3肉羊种业科技创新投入资金不足
4.4肉羊种业科技创新人才短缺
人才是科技创新的关键要素,肉羊种业科技创新面临的一个重要问题是人才的短缺,主要表现在以下3个方面:一是人才流动不畅。科研机构和企业之间的人才流动相对较少,导致肉羊种业内部难以形成人才共享和交流的良好机制,这大大制约了行业内的创新成果共享和应用。二是人才流失严重。由于肉羊种业发展相对滞后,科研项目经费有限,评价奖励机制不完善,一些优秀的种业创新人才转行到其他行业。三是跨学科人才匮乏。种业需要在生物学、遗传学、信息技术等多个领域进行跨学科研究。然而,跨学科人才的培养和引进相对不足,使得种业在综合性创新方面面临一定困难。
5.1强化肉羊种业科技创新基础研究
一是设立科技专项。设立专项基金支持肉羊种业基础研究,鼓励科研院所、高等院校及育种企业联合申请项目,提高研究的创新性、深度和广度。二是创新研究方法和技术手段。鼓励科研人员采用新兴技术和方法,提高研究效率和质量。三是加强学科交叉融合,推动多学科合作。鼓励不同学科领域的研究合作,整合不同学科领域的专业知识,对肉羊种业基础研究进行全面剖析,并提出创新解决方案。四是加强国际合作与交流。积极参与国际肉羊种业领域的学术交流和合作研究,学习借鉴国际先进经验和技术,提升我国肉羊种业基础研究的国际影响力和竞争力。
5.2加快肉羊种业科技创新核心技术攻关
一是加强种质资源保护与利用。加大对肉羊种质资源的保护力度,建立完善的种质资源库,收集和保存各类优良种质资源。同时,加强种质资源的鉴定和评价,挖掘优异基因,为肉羊育种创新提供基础支撑。二是推进育种技术创新。加强分子育种、基因编辑、基因组选择等先进育种技术的研发和应用,提高肉羊育种效率和品质。鼓励高校、科研机构和企业加强合作,共同推进育种技术创新和成果转化。三是推进数字化智能化技术研究。结合现代信息技术和智能化技术,推进肉羊养殖的智能化管理,实现精准饲喂、环境监控、疾病预警等功能的自动化和智能化,提高养殖效益和资源利用效率。四是加强产学研合作。鼓励高校、科研机构和企业加强合作,建立产学研结合的科技创新平台,共同推进肉羊种业科技创新核心技术攻关。促进科研成果的转化和应用,推动肉羊产业的可持续发展。
5.3加大肉羊种业科技创新投资力度
5.4加强肉羊种业科技创新人才培养
一是建立完善的人才培养体系。政府、高校、科研机构和企业应共同合作,设计包括基础理论、实践技能、科技创新和团队协作等全方面的人才培养体系,为种业科技创新提供人才保障。二是建立人才引进机制。积极引进国内外各类人才,提供良好的工作环境和优厚待遇,以吸引和留住人才,提升种业创新能力和科研水平。三是加强科研团队建设。优化人才结构,鼓励跨学科人才加入,打造具有国际视野和创新能力的科研团队,促进协同合作和相互交流。四是完善人才评价和奖励机制。建立科学合理的人才评价和奖励机制,提高优秀人才的待遇和地位,激发人才的创新热情和积极性,推动科技创新成果的不断涌现。
肉羊种业科技创新是提升肉羊产业核心竞争力和推动产业高质量发展的关键。近年来,我国肉羊种业取得了显著进步,但科技创新能力不足和核心技术依赖进口等问题仍然突出。为了应对这些挑战,我们需要提高创新能力,加大研发投入,深化产学研合作,积极培养人才,以推动肉羊种业科技创新不断取得新突破。未来,高效性育种、智能化管理与精准化决策将成为肉羊种业发展的新趋势,为我国肉羊产业的持续高质量发展提供有力支撑。
参考文献:
[1]李发弟,王维民,乐祥鹏,等.肉羊种业的昨天、今天和明天[J].中国畜牧业,2021(13):29-33.LIFD,WANGWM,LEXP,etal.Yesterday,todayandtomorrowofmuttonsheepseedindustry[J].Chinaanimalindustry,2021(13):29-33.
[2]DONGY,XIEM,JIANGY,etal.Sequencingandautomatedwhole-genomeopticalmappingofthegenomeofadomesticgoat(Caprahircus)[J].Naturebiotechnology,2013,31:135-141.
[3]JIANGY,XIEM,CHENWB,etal.Thesheepgenomeilluminatesbiologyoftherumenandlipidmetabolism[J].Science,2014,344(6188):1168-1173.
[4]BICKHARTDM,ROSENBD,KORENS,etal.Single-moleculesequencingandchromatinconformationcaptureenabledenovoreferenceassemblyofthedomesticgoatgenome[J].Naturegenetics,2017,49:643-650.
[5]DONGY,ZHANGXL,XIEM,etal.Referencegenomeofwildgoat(capraaegagrus)andsequencingofgoatbreedsprovideinsightintogenicbasisofgoatdomestication[J].BMCgenomics,2015,16(1):431.
[6]DUXY,SERVINB,WOMACKJE,etal.AnupdateofthegoatgenomeassemblyusingdenseradiationhybridmapsallowsdetailedanalysisofevolutionaryrearrangementsinBovidae[J].BMCgenomics,2014,15(1):625.
[7]SIDDIKIAZ,BATENA,BILLAHM,etal.ThegenomeoftheBlackBengalgoat(Caprahircus)[J].BMCresearchnotes,2019,12(1):362.
[8]LIR,YANGP,DAIXL,etal.Anearcompletegenomeforgoatgeneticandgenomicresearch[J].Genetics,selection,evolution:GSE,2021,53(1):74.
[9]THEINTERNATIONALSHEEPGENOMICSCONSORTIUM,ARCHIBALDAL,COCKETTNE,etal.Thesheepgenomereferencesequence:Aworkinprogress[J].Animalgenetics,2010,41(5):449-453.
[10]MILLERJM,MOORESS,STOTHARDP,etal.Harnessingcross-speciesalignmenttodiscoverSNPsandgenerateadraftgenomesequenceofaBighornsheep(Oviscanadensis)[J].BMCgenomics,2015,16(1):397.
[11]LIUY,MURALISC,HARRISRA,etal.P1009Sheepreferencegenomesequenceupdates:TexelimprovementsandRambouilletprogress[J].Journalofanimalscience,2016,94(suppl_4):18-19.
[12]SALAVATIM,CAULTONA,CLARKR,etal.Globalanalysisoftranscriptionstartsitesinthenewovinereferencegenome(Oarrambouilletv1.0)[J].FrontiersinGenetics,2020,11:580580..
[13]LIR,YANGP,LIM,etal.AHusheepgenomewiththefirstovineYchromosomerevealintrogressionhistoryaftersheepdomestication[J].ScienceChinalifesciences,2021,64(7):1116-1130.
[14]LIX,YANGJ,SHENM,etal.Whole-genomeresequencingofwildanddomesticsheepidentifiesgenesassociatedwithmorphologicalandagronomictraits[J].Naturecommunications,2020,11:2815.
[15]DAVENPORTKM,BICKHARTDM,WORLEYK,etal.Animprovedovinereferencegenomeassemblytofacilitatein-depthfunctionalannotationofthesheepgenome[J].GigaScience,2022,11:giab096.
[16]LIX,HESG,LIWR,etal.Genomicanalysesofwildargali,domesticsheep,andtheirhybridsprovideinsightsintochromosomeevolution,phenotypicvariation,andgermplasminnovation[J].Genomeresearch,2022,32(9):1669-1684.
[17]QIAOGY,XUP,GUOTT,etal.Geneticbasisofdorpersheep(Ovisaries)revealedbylong-readDenovogenomeassembly[J].Frontiersingenetics,2022,13:846449.
[18]LiR,GongM,ZhangX,etal.Thefirstsheepgraphpan-genomerevealsthespectrumofstructuralvariationsandtheireffectsondifferenttailphenotypes[M].2021.
[19]TETTELINH,MASIGNANIV,CIESLEWICZMJ,etal.GenomeanalysisofmultiplepathogenicisolatesofStreptococcusagalactiae:Implicationsforthemicrobial"pan-genome"[J].ProceedingsofthenationalacademyofsciencesoftheUnitedStatesofAmerica,2005,102(39):13950-13955.
[20]LIR,FUWW,SUR,etal.Towardsthecompletegoatpangenomebyrecoveringmissinggenomicsegmentsfromthereferencegenome[J].Frontiersingenetics,2019,10:1169.
[21]LIR,GONGM,ZHANGXM,etal.Asheeppangenomerevealsthespectrumofstructuralvariationsandtheireffectsontailphenotypes[J].Genomeresearch,2023,33(3):463-477.
[22]ZHANGL,LIUJS,ZHAOFP,etal.Genome-wideassociationstudiesforgrowthandmeatproductiontraitsinsheep[J].PLoSOne,2013,8(6):e66569.
[23]ZHANGL,MAXM,XUANJL,etal.IdentificationofMEF2BandTRHDEgenepolymorphismsrelatedtogrowthtraitsinanewujumqinsheeppopulation[J].PLoSOne,2016,11(7):e0159504.
[24]WANGSH,ROBINETP,SMITHJD,etal.Free-cholesterolmediatedautophagyofORMDL1stimulatessphingomyelinbiosynthesis[J].Autophagy,2015,11(7):1207-1208.
[25]WUML,ZHAOHD,TANGXQ,etal.NovelInDelsofGHR,GHRH,GHRHRandtheirassociationwithgrowthtraitsinsevenChinesesheepbreeds[J].Animals:anopenaccessjournalfromMDPI,2020,10(10):1883.
[26]TOREMURATZ,IBRAHIMEE,HUANGYZ,etal.CopynumbervariationsofTOP2BgeneareassociatedwithgrowthtraitsinChinesesheepbreeds[J].Animalbiotechnology,2022,33(1):85-89.
[27]YANGZX,CAOXK,MAYL,etal.NovelcopynumbervariationoftheBAG4geneisassociatedwithgrowthtraitsinthreeChinesesheeppopulations[J].Animalbiotechnology,2021,32(4):461-469.
[28]SHANHL,SONGXM,CAOYH,etal.Associationofthemelanocortin4receptor(MC4R)genepolymorphismwithgrowthtraitsofHusheep[J].Smallruminantresearch,2020,192:106206.
[29]FENGZT,LIXY,CHENGJ,etal.CopynumbervariationofthePIGYgeneinsheepanditsassociationanalysiswithgrowthtraits[J].Animals:anopenaccessjournalfromMDPI,2020,10(4):688.
[30]JIANGR,CHENGJ,CAOXK,etal.CopynumbervariationoftheSHEgeneinsheepanditsassociationwitheconomictraits[J].Animals:anopenaccessjournalfromMDPI,2019,9(8):531.
[31]LIUTY,BIYZ,BAOJJ,etal.SinglenucleotidepolymorphismsintheCDH18geneaffectgrowthtraitsinHusheep[J].Animalresearchandonehealth,2023:1-12.
[32]ONZIMARB,UPADHYAYMR,DOEKESHP,etal.GenomewidecharacterizationofselectionsignaturesandrunsofhomozygosityinUgandangoatbreeds[J].Frontiersingenetics,2018,9:318.
[33]NCUBEKT,DZOMBAEF,ROSENBD,etal.Differentialgeneexpressionandidentificationofgrowth-relatedgenesinthepituitaryglandofSouthAfricangoats[J].Frontiersingenetics,2022,13:811193.
[34]LINC,WANGW,ZHANGD,etal.PolymorphismsinSHISA3andRFC3genesandtheirassociationwithfeedconversionratioinHusheep[J].Frontvetsci,2022,9:1010045.
[35]ZHANGDY,ZHANGXX,LIFD,etal.PolymorphismsinovineME1andCA1genesandtheirassociationwithfeedefficiencyinHusheep[J].Journalofanimalbreedingandgenetics,2021,138(5):589-599.
[36]ZHANGDY,ZHANGXX,LIFD,etal.Transcriptomeanalysisidentifiescandidategenesandpathwaysassociatedwithfeedefficiencyinhusheep[J].Frontiersingenetics,2019,10:1183.
[37]KOOHMARAIEM,SHACKELFORDSD,WHEELERTL,etal.Amusclehypertrophyconditioninlamb(callipyge):Characterizationofeffectsonmusclegrowthandmeatqualitytraits[J].Journalofanimalscience,1995,73(12):3596.
[38]NicollGB,BurkinH,BroadTE,etal.GeneticlinkageofmicrosatellitemarkerstotheCarwelllocusforrib-eyemusclinginsheep[M].1998.
[39]GELX,DONGXC,GONGXT,etal.Mutationinmyostatin3'UTRpromotesC2C12myoblastproliferationanddifferentiationbyblockingthetranslationofMSTN[J].Internationaljournalofbiologicalmacromolecules,2020,154:634-643.
[40]KIJASJW,MCCULLOCHR,EDWARDSJE,etal.EvidenceformultiplealleleseffectingmusclingandfatnessattheovineGDF8locus[J].BMCgenetics,2007,8:80.
[41]FENGM,HUWP,WANGXY,etal.IntegrationanalysisoftranscriptomeandproteomeofChineseMerinosheep(Ovisaries)embryonicskeletalmuscle[J].Animalresearchandonehealth,2023.
[42]ZHAOY,ZHANGXX,LIFD,etal.WholeGenomeSequencingAnalysistoIdentifyCandidateGenesAssociatedWiththeribeyeMuscleAreainHuSheep[J].Frontiersingenetics,2022,13:824742.
[43]ZLOBINAS,NIKULINPS,VOLKOVANA,etal.Multivariateanalysisidentifieseightnovellociassociatedwithmeatproductivitytraitsinsheep[J].Genes,2021,12(3):367.
[44]LIJ,YANGYY,TANGCH,etal.ChangesinlipidsandaromacompoundsinintramuscularfatfromHusheep[J].Foodchemistry,2022,383:132611.
[45]刘家鑫,魏霞,邓天宇,等.绵羊全基因组ROH检测及候选基因鉴定[J].畜牧兽医学报,2019,50(8):1554-1566.LIUJX,WEIX,DENGTY,etal.Genome-widescanforRunofhomozygosityandidentificationofcorrespondingcandidategenesinsheeppopulations[J].Chinesejournalofanimalandveterinarysciences,2019,50(8):1554-1566.
[46]LIUC,LIUX,YUANZ,etal.ExpressionprofileofFASNgeneandassociationofitspolymorphismswithintramuscularfatcontentinHusheep[J].Animalbiotechnology,2023,34(9):4347-4356.
[47]WANGWM,LAYF,ZHOUX,etal.ThegeneticpolymorphismsofTGFβsuperfamilygenesareassociatedwithlittersizeinaChineseindigenoussheepbreed(Husheep)[J].Animalreproductionscience,2018,189:19-29.
[49]王万兴,蔡树东,潘伊微,等.影响肉羊繁殖力的主要候选基因研究进展[J].黑龙江动物繁殖,2021,29(6):20-25.WANGWX,CAISD,PANYW,etal.Researchprogressonthekeygenesrelatedtothereproductivityofmuttonsheep[J].Heilongjiangjournalofanimalreproduction,2021,29(6):20-25.
[50]张艳丽,郭佳禾,姚晓磊,等.湖羊繁殖性状的调控机制研究进展[J].南京农业大学学报,2022,45(5):1032-1040.ZHANGYL,GUOJIAH,YAOXL,etal.ResearchprogressonregulationmechanismofreproductivetraitsofHusheep[J].JournalofNanjingagriculturaluniversity,2022,45(5):1032-1040.
[51]RIGGIOV,PONG-WONGR,SALLéG,etal.AjointanalysistoidentifylociunderlyingvariationinnematoderesistanceinthreeEuropeansheeppopulations[J].Journalofanimalbreedingandgenetics,2014,131(6):426-436.
[52]THORNEJW,REDDENR,BOWDRIDGESA,etal.Genomewideanalysisofsheepartificiallyornaturallyinfectedwithgastrointestinalnematodes[J].Genes,2023,14(7):1342.
[53]ESTRADA-REYESZM,OGUNADEIM,PECH-CERVANTESAA,etal.Copynumbervariant-basedgenomewideassociationstudyrevealsimmune-relatedgenesassociatedwithparasiteresistanceinaheritagesheepbreedfromtheUnitedStates[J].Parasiteimmunology,2022,44(11):e12943.
[54]MINOZZIG,MATTIELLOS,GROSSOL,etal.Firstinsightsinthegeneticsofcaseouslymphadenitisingoats[J].Italianjournalofanimalscience,2017,16(1):31-38.
[55]JOHNSTONSE,MCEWANJC,PICKERINGNK,etal.Genome-wideassociationmappingidentifiesthegeneticbasisofdiscreteandquantitativevariationinsexualweaponryinawildsheeppopulation[J].Molecularecology,2011,20(12):2555-2566.
[56]DOMINIKS,HENSHALLJM,HAYESBJ.Asinglenucleotidepolymorphismonchromosome10ishighlypredictiveforthepolledphenotypeinAustralianMerinosheep[J].Animalgenetics,2012,43(4):468-470.
[57]LIUZH,JIZB,WANGGZ,etal.Genome-wideanalysisrevealssignaturesofselectionforimportanttraitsindomesticsheepfromdifferentecoregions[J].BMCgenomics,2016,17(1):863.
[58]LüHKENG,KREBSS,ROTHAMMERS,etal.The1.78-kbinsertioninthe3’-untranslatedregionofRXFP2doesnotsegregatewithhornstatusinsheepbreedswithvariablehornstatus[J].Geneticsselectionevolution,2016,48(1):78.
[59]PANZY,LISD,LIUQY,etal.Whole-genomesequencesof89ChinesesheepsuggestroleofRXFP2inthedevelopmentofuniquehornphenotypeasresponsetosemi-feralization[J].Giga-Science,2018,7(4):giy019.
[60]KIJASJW,HADFIELDT,NAVALSANCHEZM,etal.Genome-wideassociationrevealsthelocusresponsibleforfourhornedruminant[J].Animalgenetics,2016,47(2):258-262.
[61]GREYVENSTEINOFC,REICHCM,VANMARLE-KOSTERE,etal.Polyceraty(multi-horns)inDamarasheepmapstoovinechromosome2[J].Animalgenetics,2016,47(2):263-266.
[62]HEXH,ZHOUZK,PUYB,etal.Mappingthefour-hornedlocusandtestingthepolledlocusinthreeChinesesheepbreeds[J].Animalgenetics,2016,47(5):623-627.
[63]RENX,YANGGL,PENGWF,etal.Agenome-wideassociationstudyidentifiesagenomicregionforthepolyceratephenotypeinsheep(Ovisaries)[J].Scientificreports,2016,6:21111.
[64]YUANZ,LIUE,LIUZ,etal.SelectionsignatureanalysisrevealsgenesassociatedwithtailtypeinChineseindigenoussheep[J].Animalgenetics,2017,48(1):55-66.
[65]ZHUCY,LIMN,QINSZ,etal.DetectionofcopynumbervariationandselectionsignaturesontheXchromosomeinChineseindigenoussheepwithdifferenttypesoftail[J].Asian-Australasianjournalofanimalsciences,2020,33(9):1378-1386.
[66]HENDERSONCR.Bestlinearunbiasedestimationandpredictionunderaselectionmodel[J].Biometrics,1975,31(2):423-447.
[67]MEUWISSENTH,HAYESBJ,GODDARDME.Predictionoftotalgeneticvalueusinggenome-widedensemarkermaps[J].Genetics,2001,157(4):1819-1829.
[68]KASEJAK,MUCHAS,SMITHE,etal.Includinggenotypicinformationingeneticevaluationsincreasestheaccuracyofsheepbreedingvalues[J].Journalofanimalbreedingandgenetics,2023,140(4):462-471.
[69]BRITOLF,CLARKESM,MCEWANJC,etal.Predictionofgenomicbreedingvaluesforgrowth,carcassandmeatqualitytraitsinamulti-breedsheeppopulationusingaHDSNPchip[J].BMCgenetics,2017,18(1):7.
[70]WerfJHJV.Potentialbenefitofgenomicselectioninsheep[J].2009.
[71]GORDONJW,RUDDLEFH.Integrationandstablegermlinetransmissionofgenesinjectedintomousepronuclei[J].Science,1981,214(4526):1244-1246.
[72]SHAKWEERWMES,HAFEZYM,EL-SAYEDA,etal.UptakeofexogenousbovineGH-pmKate2-Nexpressionvectorbyramsspermatozoa[J].Bulletinofthenationalresearchcentre,2019,43(1):96.
[73]HUSW,NIW,SAIW,etal.KnockdownofmyostatinexpressionbyRNAienhancesmusclegrowthintransgenicsheep[J].PLoSOne,2013,8(3):e58521.
[74]DENGSL,LIGG,ZHANGJL,etal.Transgenicclonedsheepoverexpressingovinetoll-likereceptor4[J].Theriogenology,2013,80(1):50-57.
[75]黄玉,蔡蓓,王小龙,等.通过CRISPR/Cas9技术创制基因编辑山羊和绵羊模型[J].中国畜牧杂志,2017,53(11):1-4.HUANGY,CAIB,WANGXL,etal.CreatinggoatandsheepmodelswithgeneeditingbyCRISPR/Cas9technology[J].Chinesejournalofanimalscience,2017,53(11):1-4.
[76]徐鑫,刘明军.CRISPR/Cas9基因编辑技术在绵羊中的应用研究进展[J].中国畜牧兽医,2022,49(11):4129-4138.XUX,LIUMJ.ResearchprogressonapplicationofCRISPR/Cas9genomeeditingsystemsinsheep[J].Chinaanimalhusbandry&veterinarymedicine,2022,49(11):4129-4138.
[77]LIUY,YANGG,HUANGSH,etal.EnhancingprimeeditingbyCsy4-mediatedprocessingofpegRNA[J].Cellresearch,2021,31:1134-1136.
[78]LIUF,HUANGSH,HUJS,etal.Designofprime-editingguideRNAswithdeeptransferlearning[J].Naturemachineintelligence,2023,5:1261-1274.
[79]徐振飞,牛春娥,赵福平,等.我国绵羊育种现状及展望[J].中国草食动物科学,2020,40(2):60-65.XUZF,NIUCE,ZHAOFP,etal.Currentstatus,mainapplicationtechnologyandprospectofsheepbreedinginChina[J].Chinaherbivorescience,2020,40(2):60-65.
[80]陈晓勇,田树军,桑润滋,等.诱导幼羔卵泡发育及体外胚胎生产[J].农业生物技术学报,2008,16(3):456-460.CHENXY,TIANSJ,SANGRZ,etal.Inducementoflambfolliculardevelopmentandembryoproductioninvitro[J].Journalofagriculturalbiotechnology,2008,16(3):456-460.
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