利用GWAS对小麦耐热性的遗传解析及其与千粒重农艺性状的关系
随着温室效应的加剧，高温天气在全球的发生频率不断增加。小麦属于温带起源作物，其生长季节内的高温会对小麦生长发育产生不利的影响，使产量下降、品质变劣。据测算，平均气温每升高1℃，小麦平均产量降低约6%(Assengetal.,2015,NatureClimateChange)。高温胁迫已成为小麦高产稳产的一个主要限制因素。
中国农业大学小麦中心前期对具有广泛代表性的1353份小麦种质资源的耐热性进行了系统评价，对其中688份冬小麦材料进行了基因型鉴定和耐热性状的关联分析，结果以“GenomewideassociationstudyidentifiesQTLforthousandgrainweightinwinterwheatundernormalandlatesownstressedenvironments”为题，近期发表在《TheoreticalandAppliedGenetics》上，孙其信教授和彭惠茹教授为共同通讯作者，中国农业大学小麦研究中心博士生王小波、博士后关攀锋、辛明明教授为共同第一作者。
为方便在大田条件下高通量评价小麦资源的耐热性，我们采用“冬麦春播”的方法，使晚播的材料在生长后期遭遇高温胁迫。对照组于10月初适期播种；胁迫处理组推迟到来年2月初日播种，播种前浸种8小时,在种子胚露白时顶凌播种，使其顺利通过春化。试验共收集了六个环境（两年三点）两个播期的千粒重数据，两个播期的千粒重存在显著差异(Fig.1a)。利用多元回归模型评估了各个环境不同播期气象因子（日照时长、每日最高温度、每日最低温度、相对湿度、辐射量等）对千粒重的影响，结果表明，最高温度的差异是导致两个播期千粒重差异的主要原因。进一步对籽粒形成的关键时期—灌浆期的温度分析发现，无论是最高温度还是最低温度，晚播条件下均高于正常播种，且在正常播种条件下，小麦在灌浆后期接近成熟时，最高温度逐渐高于30℃；晚播条件下，在籽粒灌浆中期最高温度就超过30℃(Fig2)，表明胁迫处理方法是可行的。利用两播期千粒重数据（正常条件下千粒重，TGWNS；热胁迫条件下千粒重TGWLS）计算每个材料的胁迫指数（SSI），作为耐热性表型评价指标进行后续分析（Fig.1b）。SSI值越小表示材料的耐热性越强。
Fig.1Distributionoftheaveragephenotypeforthe688wheataccessionsacrossallenvironments.aThousandgrainweightundernormal-sown(TGWNS)andlate-sown(TGWLS)conditions;bstresssusceptibilityindex.
Fig.2Maximumandminimumairtemperatures(°C)duringgrainfillinginnormalandlate-sownenvironments(mean±SEM).CK-MAXandCK-MIN,maximumandminimumtemperatures(°C)fornormalconditions;HS-MAXandHS-MIN,tmaximumandminimumtemperatures(°C)forlate-sownconditions,respectively
利用小麦90KSNP芯片对688材料进行了基因型分析，采用Structure软件进行了群体结构分析，结果显示，当K=4时，K出现最大的峰值（Fig.3a），表明该群体可分为4个亚群（Sub-G1、Sub-G2、Sub-G3和Sub-G4,），分别包含171、177、101和239份材料。Sub-G1和Sub-G4亚群主要为黄淮冬麦区选育的品种，Sub-G2亚群主要包含的是北方冬麦区的品种。Sub-G3亚群主要为中国农家种(Fig.3b)。
Fig.3Populationstructureof688wheataccessions.aDeltaKplottedagainstputativeKrangingfrom1to10;bStackedbarplotsofSTRUCTUREforK=4subgroups.Eachindividualisrepresentedbyaverticalbar
Fig.4AverageTGWandSSI,andnumberofsuperiorallelesinlandraces,andcultivarsreleasedbeforethe1980s,1980s,1990s,2000s,and2010s.ThedistributionsofaTGWundernormalconditions;bnumberofsuperiorallelesforTGWundernormalconditions;cSSI;anddnumberofsuperiorallelesforSSI.Valuesshownaremeans±SEM
Fig.5Phenotypicevaluationsoffoursubgroupsforthousandgrainweightundernormal(a),late-sown(b)conditionsandstesssusceptibilityindex(c)indifferentsub-groups.Valuesshownaremeans±SEM.Meanswithdifferentlettersaresignificantlydifferentaccordingtotheleastsignificantdifference(LSD)testatP<0.05
本研究由多家单位合作完成。河北省农林科学院粮油作物研究所陈希勇研究员和赵爱菊副研究员、西北农林科技大学的刘曼双研究员和李红霞副教授、山西省农业科学院小麦研究所的张明义研究员和逯腊虎研究员以及新疆农业科学院张金波研究员参与了部分工作；中国农业大学小麦研究中心倪中福教授、姚颖垠教授、胡兆荣副教授也对该工作进行了指导和帮助。本研究得到了国家自然科学基金国际（地区）合作与交流项目（31561143013）、国家重点研发计划（2016YFD0100102和2016YFD0100600)和国家自然基金重大研究计划集成项目（91935303）的支持。