水稻的起源进化与演变

今天讲一讲稻的起源等问题,起源问题不能从现在的地理特征、现存的野生稻和栽培稻的分布来分析,要看古时候的地理状况和地质构造。现在的亚洲、欧洲、非洲和大洋洲在古代联成一体,形成一块大陆板块,称为冈瓦那古陆,后来因为地球转动及磁性作用,大陆板块开始断裂、破碎,并开始漂移,大洋洲移到现在的位置,非洲大陆旋转过来,南亚次大陆向北推移,因而珠穆朗玛峰很年轻,且是由两块大陆板块顶托形成。现在南亚次大陆每年还在向北移二公分,山峰还在升高,我们应该认识这块超大陆。栽培稻的野生种、杂草种类的地瑝分布和稻属内其它种的分布,都起源于这块超大陆,由于古大陆的陆地部分断裂、漂移,才使稻属广泛分布于非洲的湿热带、南亚、东南亚和大洋洲,再根据稻种多样性的分布地区和稻谷炭化样本考证,稻的起源地区在尼泊尔——阿萨姆(印度),缅甸——中国云南、贵州,这么一个大的生态区域内。不是什么非洲起源中心或哪一国起源中心。

稻属有两个栽培稻,远昔年代在冈瓦那古陆有着共同的祖先,进化程序由多年生野生稻→一年生野生稻→一年生栽培稻。亚洲栽培稻和非洲栽培稻各自经历着平行的发展过程。一年生野生稻和一年生栽培稻自然杂交产生杂草种类,形成一个杂合群体。由于种植者浮爱、社会宗教传统和人口增加,使一年生亚洲栽培稻广泛传布,形成三个生态地理种(籼型种,粳型种,爪哇种)。同时,受季候风影响,形成特殊栽培类型(陆稻,水稻,深水稻)。非洲一年生栽培稻缺乏传布,人口密度低,演变也较少。

稻的栽培历史,有的说印度早,有的说中国早,有的说非洲第一,但有一种趋势,中国的影响是很大的,精耕细作的栽培技术和农具是在中国产生发展的。在汉朝时开始移栽,以后也传到东南亚,甚至非洲。东南亚种植稻的历史不超过四千年,今天的孟加拉国没有引进铁犁,直播稻仍然很多。

下面谈谈我们的工作。在近廿年中,开始是收集品种资源,改良高产半矮性品种。广泛地长期的收集各类品种并种植、鉴定、整理,每一份种子有七十六项鉴定项目,并安全保存贮藏。当种子快用完或发芽率猛跌时更新一次,我们已有六万份种子,其中可靠的约有四万份,那么,为什么还要收呢?我们要新的因子,才能对付病害。因病害会产生新的生理小种,栽培品种需不同的遗传背景,一个品种遗传背景多点,某一病害的生理小种也会变得慢一点。

品种资源工作非常繁琐,多种易混杂,搞错,感病易失收,甚至遗传基因丢失,于是就设法贮藏种子,长期保存好。我们有很好的贮藏库,六寸厚墙,采用新式结构,二块铝板中间有四寸砖头,铝板接起来不漏气,漏气用胶水封住,铝壁也不会生锈,是永久性的。过去的贮藏库用砖砌的,在干燥条件下砖头慢慢会粉碎,十年后该库就要报废换去。库内种子贮藏架可移动,只留一条走道,取种子时可轻轻地用手把架子摇开,提高贮藏容量三分之一。有关种子资料都输入计算机,正确又方便。另外,我们也愿意同中国合作,保存中国的水稻种子。

我们所的育种工作在一九七五年以后有所变化,我们不再命名品种,而是把自己的育种材料供应人家,这有几个好处:①各个国家可以利用自己的材料命名,促进各个国家对国际水稻所材料的兴趣。我们的品种出名以后,好的也要,坏的也要,大家都要,这是一个恶性竞争,原来本国的很好的品种也没有人要,所以我们不命名了,也是促进人家的育种工作;②我们可以替其他国家做杂交,把第一、二代送给你们,在你们自己的地方选择,早期世代的材料也分送给你们,还有国际苗圃试验,如稻瘟病、白叶枯病等在各个参与国家试验,促进不同国家间交流。譬如孟加拉有什么好品系,也可能在其他国家命名品种;③合作研究。我们没有做花药、花粉研究,也没有经验,可以同上海农科院合作。我们提供杂交种子,由他们培养。还有训练人员,培训育种、植病、生理、土壤等方面技术专家,使他们回国后成为一个合作小队,从事育种工作。

对于提高灌溉地区的产量问题,要求维持高产水平,我们注重在未改良的地区,着手加强低产有问题地区的育种。水稻杂交方法以往搞单杂交为主,现在做三杂交,即在单杂交第一代再跟另一个亲本杂交,把更多的因子在一次杂交中加人“碗”中,而不是一次次地加,这样速度快。有时也用双杂交法。

报告会结束前,与会者就目前种质研究和水稻育种上的重大课题提出问题,张教授结合他的工作当即作了解答。

问:世界稻作起源中心是多中心还是一中心?

答:共同地区在冈瓦那古陆,是一个超级洲,一个中心地区,即起源地区。

问:稻栽培的起源历史在国际上看法如何?有多长历史?籼粳的历史?

问:陆稻在原始材料中重要性如何?

答:西方人类学家和搞作物的人们到了东方,看见山地种了稻,一下子鲁莽地讲,旱作山芋之类比水稻久。陆稻的性状比水稻进步得多,陆稻是后来进化而来,是毫无疑问的。现在的情况是外行的人乱讲,内行的人一声不响。

问:遗传育种的发展趋势如何?

答:对一般广泛性改良是植株变矮,产量变高,感光性弱。今天,在农业没进步的地方,是品种改良对农民没有贡献的地方,水稻植株高,分蘖性弱,适应不良环境,有感光性。要向两方面进军,全世界灌溉水稻面积占水稻种植面积四分之一,已给改良的品种饱和了。高产品种不能进去的地方都是有问题的地区。因此,育种的主要目标是向着不良的地区。当然,良好的地方如抗病虫、营养等有待继续上进。

问:水稻起源途径是野生稻→籼稻→粳稻?还是

两条途径分别进行的?

答:丁颖教授讨论过,我同意。中国稻中籼稻是原始型,但并不是讲,今天的粳稻一定是杣稻来的。当初祖先下来,籼稻多一点,粳稻从中分出来,所以籼稻历史久一点。

问:栽培稻的直接祖先是野生稻的哪一个种?

答:这是一年生的,没有地下茎,感光性差,生长在浅水地带,名叫Oryzanivava。nivava印度文为自生,相当于Spontanea一类。当然,我们看到也不是典型的,至少在进化过程中有一年生过程。

问:我国华南及云南在水稻起源上占何地位?

答:云南、贵州在水稻起源上是很重要的,它是冈瓦那陆地剩下的一部分。喜马拉雅山脉南边与北边差得很远,南边光照好,有季候风,高山地带晚上不太冷,如尼泊尔,它的品种处于高海拔,但他们的品种不抗低温,和喜马拉雅山北坡不一样,海拔高的地方,晚上气温降低,有耐冷的生态型,粳稻是在这种地方发源的。印度高山上的最耐低温品种是中国去的。他们没有抗低温品种,这是很好的证据。

问:研究和利用野生稻有什么经验和体会?

答:已知有两个很大的贡献。中国海南岛的野生稻“野败”,中国有五千五百万公顷杂交水稻,一大半从那里来。我们那边有印度的尼瓦拉野生稻(nivara)。中国植病专家林克治先生从我们供给的种子中分析出抗丛矮病基因,只有一个尼瓦拉样本内具有这种抗性,栽培稻和一年生野生稻没有。这一个因子省了几千万美金,如果加深检验和研究,会发觉我们未知的潜在价值。

问:品种资源工作在种子生理方面有些什么急待解决和研究的问题?

答:这有几点,水稻高温干燥的问题,以往经验是50°C高温干燥,水分干燥很快,寿命却很短。我们

老的种子库放种子,不用高温,采用干燥剂,水分保持8—9%,换二次,不加热,种子寿命长。低温干燥,先在烤箱中把空气冷却、干燥再升温。干燥温度为38°C,相当上海的大热天。温度与休眠性有何关系,早期测定发芽率,什么时候发芽率下跌等,需要和有关大学合作搞生理研究。

问:抗纹枯病的水稻资源有哪些?

答:纹枯病是一个很复杂的病,由不同真菌的生理小种致病的。到目前为止,没有高抗的材料。我们一般的鉴定无非是把感病品种淘汰,真正高级的抗病品种没有。

问:目前蛋白质和赖氨酸含量高的品种资源有哪些?测定这些品质的快速有效仪器有哪些?

问:你对今后水稻育种的技术革新途径有何看法?

答:这个题目很大(台下笑声),刚才提过,在高产地区主要是稳定产量,更好地抗病、抗虫。低产的地方,要增加产量,怎么做?要用“遗传评定利用”计划,它不光是适用国际水稻研究所,现正在普及全世界。不同国家,不同机构,不同部门的专家一起搞,可以共同利用这些资源,一个国家不用的资源,另一个国家成了宝贝,因此,可以相互利用。

问:水稻细胞遗传学研究的现状?

答:水稻染色体是很难研究调查的,以往我那儿有几个女孩子(指女工作人员)做过,这方面的前途并不太好。第一,做起来很困难;第二,有籼粳稻的问题,它们的情况不同,可以做,但并没有多大的潜在价值。我们做得很少,假如有突破性进步,这项工作是可以做的。目前看,并没有太多要做的。

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