《生命世界》杂志由中国科学院主管，中国科学院植物研究所、中国植物学会和高等教育出版社联合主办，于2...
毫无疑问，小麦是人类的最主要粮食作物之一。它是全世界一半以上人口的主食，农田里的主要作物之一。然而在最初，小麦可能只是禾本科的一种或几种野草。由荒野到田间、从只结单粒种子、穗轴易折断、种子与颖壳不易分离到田间广泛种植的裸粒六倍体普通小麦，小麦走过了几百万年的历史，经过漫长的自然杂交和自然选择到人为杂交和定向选择，见证了人类最初对小麦从野生种到栽培种的驯化，以及现代小麦遗传育种技术的不断发展。
大家族
小麦，禾本科，是小麦属植物的统称。在农田里面，我们见到的一般是颗粒饱满劲硕的普通小麦，但是在中国科学院遗传与发育研究所的试验田里，小麦的种类可就多了，不仅有广泛种植的普通小麦，还有小穗只结一粒籽的一粒小麦，结两粒籽的二粒小麦，有颗粒的，也有带皮（颖壳）的小麦。其中一粒小麦还有乌拉尔图小麦、野生一粒以及栽培一粒之分，而二粒小麦就更多了，有野生二粒小麦、栽培二粒小麦、提莫菲维小麦、硬粒小麦、圆锥小麦、波兰小麦等等。裸粒六粒小麦，也不止普通小麦一种，还有它最近的祖先——斯卑尔托小麦、它的亚种——云南小麦、西藏半野生小麦、新疆小麦等等。
带皮小麦的颖壳不易脱离，又不能食用。图中的云南小麦有着坚硬的颖壳，亦被当地居民称为铁壳麦
同样是小麦，它们之间却有很大的分别。对于农家来说，最重要的特征要算穗轴是否易断、小穗结籽数量，以及是带皮（颖壳）还是裸粒了。穗轴易断的小麦不易收获、结籽数量直接影响了产量，而带皮小麦的颖壳既不能食用在脱粒过程中也难以去除。
大约到10000年前，人类从野生一粒小麦得到了栽培一粒小麦，从野生二粒小麦得到了栽培二粒小麦，从阿拉拉特小麦得到了提莫菲维小麦。我们现在称这个从野生到栽培过程为驯化。驯化过程中，人类选择的一个重要性状是成熟麦穗的穗轴不易断裂（野生种的穗轴在成熟时极易断裂）从而使农民可以收到更多的粮食。所以，小麦驯化的早期必要步骤就是选择那些穗轴不容易破碎的突变植株进行栽培，以使穗轴不易破碎的基因型遗传下去，产生能够收获到完整麦穗的驯化品种。于是，控制穗轴不破碎的等位基因获得了更多遗传机会，并最终在驯化过程中取代了易破碎基因。小麦驯化过程中，人类选择和利用的另外一个性状是易脱粒。早期的栽培小麦都是带皮的，即成熟的麦粒仍由颖壳紧紧地包裹着，必须通过碾米过程，才能使麦粒与颖壳分离。人类在栽培小麦过程中发现并保留了容易脱粒的突变类型，最终裸粒栽培种完全取代了带皮栽培种。
斯卑尔托小麦穗轴易断。只需轻轻一搓，就成了手中的两截
普通小麦种以下还包括一些亚种和约370个变种。我国是一个麦类种质资源非常丰富的国家，拥有3个特有的亚种，即云南小麦、西藏半野生小麦、新疆小麦，和137个变种，其中完全无芒类变种（12个）为我国所特有。目前在国家种质资源库中收集和保存有47724份麦类种质资源材料，包括野生种38889份，地方品种14810份，选育品种11759份，遗传材料989份，其他16277份。这些种质资源对于小麦品种的改良和科学研究都是弥足珍贵的。
普通小麦的由来
在小麦的家族中，结实多的是六倍体小麦，每个小穗上能结3～8粒果实。六倍体小麦有普通系（AABBDD）和茹科夫斯基系（AAAAGG）小麦。而其中普通系小麦又因为其裸粒、产量高因此成为现在田间广泛种植的小麦类型。
关于普通小麦的起源，多数学者认为，最初形成的普通系小麦很可能是带皮的斯卑尔脱小麦，其他裸粒普通系小麦都是由斯卑尔脱小麦分化而来的。
斯卑尔脱小麦是染色体组为AABBDD的带皮六倍体小麦，是由栽培二粒小麦（染色体组为AABB的带皮四倍体）与具有DD染色体组的粗山羊草自然杂交并经过染色体加倍而成。
普通小麦的起源与进化示意图(参考董玉琛等，2000)
从一粒系的乌拉尔图小麦再向前追溯，就到了小麦的原始种。目前众多小麦种和亚种以及各种突变种，均来自这个家族的始祖——最早的原始小麦种。这个种是什么？现代人已经无法得知了，只能依靠考古学的不断探索，去寻找和推测。
但正是这个原始种，分化出了一粒系的乌拉尔图小麦和野生一粒小麦（虽然都是一粒的，但是乌拉尔图小麦和野生一粒小麦在遗产上是不亲和的，在共同分布区不能自然杂交，因为二者的基因组已经有所分化）。乌拉尔图小麦是今天广泛种植的普通小麦的祖先，野生一粒小麦是另一种六倍体小麦——带皮的茹科夫斯基小麦的祖先。
从小麦原始种到普通小麦，虽然在文字上可以只是寥寥数语，但是这却是无数次的自然杂交、突变、自然选择以及人工的驯化的结果，这个过程可能是几百万年。
最早的粮食采集产生于19000年前的亚洲西南部地区。而农业则起源于10200年前至9500年前的土耳其东南部和叙利亚北部地区。今天，这两个地区仍生长着野生小麦。在叙利亚北部的人类遗迹中发现了最早的碳化二倍体麦粒，经鉴定为公元前8000年的遗存。但分析认为并不是人类栽培的小麦，而是采集的。公元前7000年末期，在巴尔干地区的南部最早出现了栽培一粒小麦，标志着人类种植小麦的开始。到青铜器和铁器时代，世界已广泛种植小麦。
以色列小麦遗传学家Feldman教授的研究认为，大约在公元前7000年左右，穗轴不易折断的栽培二粒小麦就已经成为近东地区人类栽培的重要谷物了。到公元前6000年时，栽培二粒小麦从“新月沃地”的山区（中东两河流域及附近一连串肥沃的土地。由于在地图上好像一弯新月，所以美国考古学家詹姆士·布雷斯特德把这一大片肥美的土地称为“新月沃土”。）传播到美索不达米亚的平原地区，在公元前5000年传播到埃及、地中海盆地、欧洲和中亚，公元前4000年又传播到印度和埃塞俄比亚等地。一直到公元前约1000年，栽培二粒小麦始终是人类栽培的最重要粮食作物。
考古研究证明最早出现六倍体小麦也大约在公元前7000年左右，所以可能人类栽培六倍体小麦的历史几乎与四倍体小麦同样长。最早栽培的六倍体小麦是带皮的，后来才逐渐被容易脱粒的裸粒小麦种所取代。
对于小麦驯化的过程，学术界一直存在争论。有的考古学家认为现在有越来越多的证据证明，在作物完全驯化以前，农民一直种植野生植物，而驯化是一个迅速普及的过程；另一些考古学家则认为其中经历了逐渐适应的过程，驯化是一个发生于多个地点的持续了几千年的漫长过程，在这个过程中，野生小麦也一直存在于耕地中。最近发表于《科学》杂志上的论文为后一种观点提供了有力证明。
我国的小麦栽培史
新疆孔雀河下游出土的4000年前的麦粒
关于我国小麦的栽培历史，主要是由考古发现的碳化麦粒推断的。迄今，发现有麦粒遗存的历史遗迹达10余处。1955年从安徽省安徽亳县的钓鱼台遗址出土了900克碳化麦粒，出土时，麦粒装在一个陶鬲中，呈青黑色，颗粒完整，属小麦栽培种。据14C测定为3000年前的西周遗物。1979年，在新疆塔里木盆地东端的罗布泊西北约70公里的孔雀河下游北岸的古墓中，出土了一批小麦粒。经鉴定为普通小麦和圆锥小麦，其年代为距今约4000年左右。1985年，从甘肃省民乐县东灰山遗址中出土了一批碳化麦粒，其形态与河南地方小麦品种小佛手非常相似，粒较圆，被认为是普通小麦或密穗小麦。据14C测定距今已有大约5000年。综上所述可见，我国栽培小麦的历史至少已有5000年。
西藏半野生小麦很接近野生种，穗轴易断，成熟时自行断裂为单个小穗
新疆小麦的颖壳大且干
由于从我国特有的普通小麦亚种——云南小麦、西藏半野生小麦和新疆小麦中不难发现普通小麦有野生型演变成栽培型的类似自然及进化的系谱。我国拥有非常丰富的小麦变种。史书亦有“麦居东方”、“东方多麦”、“东方青色，其谷麦”的记载。所以有人认为我国的小麦是本土独立起源的。但是现有的证据表明，我国的小麦栽培史晚于西亚约2000年，史书的“麦”是大麦还是小麦也难以澄清，并且，在我国尚没有发现四倍体的野生型小麦，所以本土起源说一直没能得到普遍认可。
通过现代育种技术培育的八倍体小偃麦
现代小麦的遗传改良
虽然小麦已有约10000年的驯化和栽培历史，但是人工改良小麦的历史并不长，大概只有100多年。普通小麦成为经济作物之后，其农艺性状仍在被不断改良。在最近的50年间，随着远缘杂交技术、细胞遗传学技术和分子生物学技术的产生和发展，小麦育种技术取得了飞跃式的发展，品种产量增长了10倍以上。我国小麦的育种史基本与世界同步。1949年以来，我国的小麦品种普遍进行了4～5次的更新换代，每一次更新换代都使产量提高10%以上。单产从建国初期的40多公斤增长到目前的400多公斤，高产田可达600公斤以上。小面积的试验甚至创造了亩产超过1000公斤的高产纪录。
通过普通小麦与长穗堰麦草通过远缘杂交技术培育的新品种
在最近50年的小麦育种史上，育种技术曾发生了3次革命性的进步。
第一次进步是始于20世纪50年代的远缘杂交育种技术的兴起和普遍应用。远缘杂交技术的应用打破了物种之间的生殖隔离，人为地实现了遗传物质在种、乃至属之间的转移，使栽培品种的遗传基础得以拓宽。尤其是黑麦1RS染色体臂引入小麦后，育成了一大批1BL/1RS易位系品种，使小麦品种的抗病性和产量潜力得到了很大程度的提高，对全世界的小麦生产做出了卓越的贡献，是迄今应用外源基因改良小麦品种最成功的范例之一。
第二次育种技术变革是发生在20世纪70年代的矮化育种。矮化育种得益于矮秆基因的发现和应用。矮化育种的结果使品种普遍实现了半矮秆化，显著增强了品种的抗倒伏能力，使高水肥栽培技术得以配套，从而使得产量实现了又一次的飞跃。人们把这次育种技术革新称之为“绿色革命”，相应的矮秆基因也称之为“绿色革命基因”。
第三次重要的事件是兴起于20世纪80年代末90年代初的分子育种技术的兴起。近20年来，随着分子生物学和基因组学的飞速发展，小麦分子育种技术也取得了飞跃式的进步，使传统育种的表型选择进步到基因型选择，选择效率大大提高，选择群体大大减小。虽然由于小麦的基因组过于庞大，基因组学研究相对落后于拟南芥、水稻等二倍体模式植物，但目前已经开发出数千个各种类型的分子标记，并广泛应用于育种程序。目前应用分子标记辅助选择技术已培育出第一批新品种。可以说分子育种代表了当今小麦育种技术的发展方向。
另一个值得注意的分子育种技术是转基因技术。转基因技术能够针对某个控制特殊性状的单个目标基因进行种间转移。与远缘杂交相比，目的性更强，育种速度更快，带来的非期望不良性状更少。虽然由于生物和环境安全性等问题，目前尚没有在我国的小麦育种中普遍应用，但毫无疑问，转基因技术是一项很有发展前途的分子育种技术。
作者简介
张相岐，研究员，博士生导师，中国科学院遗传与发育生物学研究所植物细胞与染色体工程国家重点实验室学术带头人之一。
[知识]
小麦花两性，组成顶生穗状花序，小穗成两行，每一穗轴节上只着生一个小穗。小麦属包括二倍体（2n=2x=14）、四倍体（2n=4x=28）和六倍体（2n=6x=42）种，包括4种基本染色体组，编号分别为A、B、D和G。四倍体和六倍体小麦均属于异源多倍体，系由小麦属与山羊草属不同种间杂交产生的。
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